Рефлекторные функции спинного мозга
Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в
нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и нейронов
автономной нервной системы, а также многочисленных прямых и обрат
ных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами го
ловного мозга — все это создает условия для рефлекторной деятельности
спинного мозга с участием как собственных структур, так и головного
мозга. Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные
рефлексы тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, тер
морегуляции, сосудистые рефлексы и др.
Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздра
жения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведе
ния по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния
головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличи
ваются при повторении раздражения (суммация).
Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляет
ся сегментарными рефлекторными дугами.
Сегментарная рефлекторная дугасостоит из рецептивного поля, от ко
торого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального
ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит
в спинной мозг. Далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего
рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптиче-
ская рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным
нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти реф
лекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только
при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных ве
ретен.
Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов
заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возни
кают полисинаптическив рефлекторные дуги.
Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга (рис. 3.4).
Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое
растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим уда
ром по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигатель
ной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки
вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого реф
лекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра ->
спинальный ганглий -» задние корешки -* задние рога III поясничного
сегмента -> мотонейроны передних рогов того же сегмента -> экстрафу-
зальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса
была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разги
бателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свой
ствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей они хорошо выражены и
легко вызываются.
Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздра
жения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция
выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.
Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных
нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных
реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц-разгибателей
спины.
Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начина
ются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние ко
решки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через перед
ний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганг-
лию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной
системы.
Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутрен
них органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышеч
ных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным
периодом (ЛП), двумя фазами реакции: первая (ранняя) возникает с ЛП
7—9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов. Вторая (поздняя)
развивается с большим ЛП — до 21 мс и вовлекает в реакцию практически
I се сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса
обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.
Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является
рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации про-
извольного движения лежит гама-афферентная рефлекторная система. В нее
входят пирамидная кора, экстрапирамидная система, а- и гама-мотонейроны
спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена.
, При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или поло
винное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном по
вреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он прояв
ляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места пора
жения) развивается паралич двигательной системы вследствие поврежде
ния пирамидных путей. На противоположной поражению стороне движе
ния сохраняются. На стороне поражения (ниже места поражения) наруша
ется проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восхо-
дяшие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного
мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест. На противо
положной стороне туловища (относительно повреждения спинного мозга)
нарушается болевая и температурная чувствительность, так как проводя
щие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия в
задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон
которого переходит на противоположную сторону. В итоге, если повреж
дена левая половина спинного мозга, исчезает болевая чувствительность
правой половины туловища ниже повреждения.
Полную перерезку спинного мозга в экспериментах на животных про
изводят для исследования влияния вышележащих отделов ЦНС на ниже
лежащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спиналь-
ный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки
перестают организовывать присущие им рефлексы. Нарушение рефлектор
ной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных
длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кро
лика рефлексы восстанавливаются через 10—15 мин, у собак отдельные
рефлексы, например мышечного сокращения, восстанавливаются через
несколько часов, другие — через несколько дней (рефлексы регуляции ар
териального давления); через несколько недель восстанавливаются реф
лексы мочеиспускания. У обезьян первые признаки восстановления реф
лексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько су
ток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через не
сколько недель, а то и месяцев.
Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем силь
нее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что
причиной шока является нарушение супраспинальных влияний, доказыва
ется повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки.
В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность
спинного мозга сохраняется. По истечении длительного периода времени
после шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется
устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на
рефлексы спинного мозга.
Ствол мозга
Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, проме
жуточный мозг и мозжечок. Ствол мозга выполняет следующие функ
ции:
• организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию раз
личных форм поведения;
• осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в
восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между со
бой структуры ЦНС;
• при организации поведения обеспечивает взаимодействие своих
структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и ко
рой большого мозга, т.е. обеспечивает ассоциативную функцию.
Рис.3.4. Рефлексы спинного мозга.
А — коленный; Б — ахиллов; В — подошвенный в норме и при патологии (рефлекс Бабин-
ского); Г — сгибательный предплечья; Д — разгибательный предплечья; Е — брюшной.
Продолговатый мозг
Особенности функциональной организации. Продолговатый мозг (medulla
oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжени
ем спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продол
говатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не
имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем распо
ложено не в центре, а ядрами к периферии.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным моз
гом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновид
ное ядра поприоцептивной чувствительтости ядра Голля и Бурдаха).
Здесь же находятся перекресты нисходящихпирамидных путей и восходя
щих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бур-
дам)*- ретикулярная формация. •
Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной
формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых,
слуховых, вестибулярных рефлексов,Особенностью продолговатого мозга
является то, что его ядра возбуждаясь последовательно обеспечивают вы-
полнение сложных рефлексов; требующих последовательного включения
разных мышечных групп что наблюдается, например при глотании.
В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:
• пара VIII черепных нервов — ШШШИШШШШШЯЯШШЯШШ состоит из
улитковой и преддверной частей; улитковое ядро лежит в продолговатом
мозге;
• пара IX — языкоглоточный нерв; его ядро образовано тремя частями —
двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участ
вует в иннервации мышц глотки и полости рта; чувствительная получает
информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная ин-
нервирует слюнные железы;
• пара X — блуждающий.нерв имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гор
тань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы;
чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и
других внутренних органов; двигательное (обоюдное) обеспечивает по
следовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;
• пара XI — добавочный нерв; его ядро частично расположено в продолго
ватом мозге;
• пара XII — подъязычный нерв является двигательным нервом языка; его
ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.
Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных
функций: первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного
нерва; рецепцию слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва; ре
цепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В
задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубо
кой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается
здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолго
ватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный
анализ силы и качества раздражения. Далее обработанная информация пе
редается в подкорковые структуры для определения биологической значи
мости данного раздражения.
Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все вос
ходящие и нисходящие пути спинного мозга: спино-таламический, корти-
коспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспиналь-
ный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие
тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге закан
чиваются пути из коры большого мозга — корково-ретикулярные пути.
Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительно
сти из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования го
ловного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и
кора большого мозга имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом.
Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в
регуляции тонуса скелетных мышц, вегетативных и высших интегратив-
ных функций, анализе сенсорных раздражений.
Рефлекторные функции. В продолговатом мозге располагаются центры
ряда жизненно важных рефлексов (дыхательные и ряд сердечных).
Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов:
рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реа
лизуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов сли
зистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувстви-
тельные. ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра
продолговатого мозга. Из него идут команды к двигательным ядрам трой
ничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или
подъязычного нервов, в результате чего реализуется тот или иной защит-
ный_рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышеч
ных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются реф
лексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.
Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания
позыза счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукруж-
ных каналов в верхнее вестибулярное ядро. Отсюда переработанная ин
формация оценки необходимости изменения позы посылается к латераль
ному и, медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в опреде
лении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны
принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и
латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к пе
редним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирую-
щих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необ-
ходимо.
Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетиче-
ских рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц
определенного положения тела. Статокинетические
рефлексыпродолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса
мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямо-
линейного или вращательного движения.
Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется
через расположенные в нем ядра блуждающих нервов, которые получают
инфориацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительно-
тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информа-
ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных ор
ганов.
Возбуждение ядер блуждающих нервов вызывает усиление сокращения
гладих мыщц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно
Расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабля-
ется работа сердца, уменьшается просвет бронхов.
Деятельность ядер блуждающих нервов проявляется также в усилении
секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении
Поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпа
тическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпа-
тическая — белковой секреции слюнных желез. В структуре ретикулярной
формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвига-
тельный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способ-
ньГвозбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.
Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной
формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разде
лен на две части — вдох и выдох..
В ретиклярной формации продолговатого мозга представлен другой
жизненно важный сосудодвигательный центр (регуляция сосудистого тону
са) Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга, и
прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра
всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочево
го пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикуляр
ная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипота
ламусом и другими центрами.
В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образу
ющие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мо-
тонейроны спинного, мозга. На дне 1V желудочка расположены нейроны
«голубого-пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны
вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна,
что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышеч
ного тонуса.
Симптомы повреждения.Повреждение левой или правой половины про
долговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной
чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувстви
тельности и работы мышц лица и головы. В то же время на противополож
ной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения
кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечно
стей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие
пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра череп
ных нервов иннервируют свою половину головы, т.е. черепные нервы не
перекрещиваются.
Мост
Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолговатого моз
га и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегратив-
ные рефлекторные функции.
В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, пред-
дверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра пред-
дверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярный нерв): латера
льное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Ретикулярная формация моста тес
но связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.
Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно
она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические
связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.
Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улитко
вого и тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва
заканчивается в мосте в улитковых ядрах; преддверная часть преддвер-
но-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дсйтерса, ядре Бехтерева.
Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы
и направленности.
Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепто
ров кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой
оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв
иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует
прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.
Двигательная порция ядра тройничного нерва иннервирует жеватель
ные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу,
натягивающую небную занавеску.
Проводящая функция моста обеспечивается продольно и поперечно
расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образу
ют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры боль
шого мозга пирамидные пути Между поперечными волокнами располо
жены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются
поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста,
образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.
В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон
медиальной петли. Они пересекаются поперечно идущими волокнами тра
пециевидного тела, представляющие собой аксоны улитковой части пред-
дверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые заканчива
ются в ядре верхней оливы. От этого ядра идут пути боковой петли, кото
рые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные
коленчатые тела промежуточного мозга.
В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевид
ного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспе
чивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают
информацию в задние бугры четверохолмий. В покрышке также располо
жены длинный медиальный и тектоспинальный пути. Собственные нейро
ны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра лицево-
го, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное
ядро тройничного нерва.
Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной
формации продолговатого мозга и началом аналогичной системы среднего
Мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок,
спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют ней-
роны спинного мозга.
Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая
пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста
Находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному цен-
тру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой —
Центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте,
адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответст
вии с меняющимся состоянием организма
Средний мозг
Морфофункциональная организация. Средний мозг представлен четве-
Рохолмием и ножками мозга Наиболее крупными ядрами среднего мозга
являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигатель
ный и блоковый) нервов, а также ядра ретикулярной формации.
Сенсорные функцииреализуются за счет поступления в него зритель
ной, слуховой информации.
Проводниковая функциязаключается в том, что через средний мозг
проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная пет
ля, спиноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие
пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это
пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный
путь.
Двигательная функцияреализуется за счет ядра блокового нерва, ядер
глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества (substantia nigra).
Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связа
ны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми
ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой
путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои оконча
ния в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной
формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это
состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей ко
нечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребраци
онной ригидности служит выраженное активирующее влияние латераль
ного вестибулярного ядра на мотонейроны разгибателей. Это влияние
максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележа
щих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латераль
ного вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.
Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры боль
шого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и со
стоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импу
льсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем
самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к наме
чающемуся произвольному движению.
Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещест
во — располагается в ножках мозга, регулирует последовательность актов
жевания и глотания, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки,
например при письме. Нейроны этого ядра синтезируют медиатор дофа
мин, который поставляется аксональным транспортом кбазальным гангли
ям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению
пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при
игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается
черным веществом. В то же время при длительном удержании определен
ной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения
их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии.
Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.
Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют дви
жение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны до
бавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют
просвет зрачка и кривизну хрусталика; непарное мелкоклеточное ядро
Перлиа иннервирует цилиарную мышцу и участвует в актах аккомодации
и конвергенции.
Рефлекторные функцииосуществляются функционально самостоятель
ными структурами среднего мозга — буграми четверохолмия. Верхние из
них (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга)
являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора,
нижние (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного
мозга) — слухового. В них происходит первичное переключение зритель
ной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейро
нов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного моз
га. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными.
В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения,
например смену света и темноты, направление движения светового источ
ника и др. Основная функция бугров четверохолмия — организация реак
ции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные,
еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация сред
него мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тону
са мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избега
нию, к оборонительной реакции.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые
рефлексы. У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В
случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуко
вом или световом раздражении человек вздрагивает, иногда вскакивает на
ноги, вскрикивает, максимально быстро удаляется от раздражителя, под
час безудержно убегает.
При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро
переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверо
холмия принимают участие в организации произвольных движений.