Строение периферического рецептора слухового анализатора
С анатомической и функциональной точек зрения во внутреннем ухе выделяют два рецепторных аппарата:
• слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis);
• вестибулярный, в мешочках преддверия (sacculus и utriculus) и в трех ампулах перепончатых полукружных каналов.
Перепончатая улитка, или улитковый проток (ductus cochlearis) располагается в улитке между лестницей преддверия и барабанной лестницей (рис. 5.12). На поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму: он образован преддверной, тимпанальной и наружной стенками (рис. 5.13). Верхняя стенка обращена к лестнице преддверия и образована тонкой, состоящей из двух слоев плоских эпителиальных клетокпреддверной (Рейснеровой) мембраной (membrana vestibularis).
Дно улиткового протока образует базилярная мембрана, отделяющая его от барабанной лестницы. Край костной спиральной пластинки посредством базилярной мембраны соединяется с проти-
Рис. 5.12.Фронтальный разрез улитки:
1 - лестница преддверия; 2 - лестница улитки; 3 - улитковый проток; 4 - спиральный узел; 5 - улитковая часть преддверно-улиткового нерва
воположной стенкой костной улитки, где внутри улиткового протока располагается спиральная связка (lig. spirale), верхняя часть которой, богатая кровеносными сосудами, называется сосудистой полоской (stria vascularis). Базилярная мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов и представляет образование, состоящее из поперечно расположенных эластичных волокон, длина и толщина которых увеличивается по направлению от основного завитка к верхушке. На базилярной мембране, расположенной спиралевидно вдоль всего улиткового протока, лежит спиральный (кортиев) орган - периферический рецептор слухового анализатора (рис. 5.14).
Рис. 5.13.Расположение улиткового протока в базальном завитке улитки: 1 - лестница преддверия; 2 - барабанная лестница; 3 - улитковый проток
Спиральный орган состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбовых клеток, образующих кортиевы дуги. Кнутри от внутренних столбовых клеток расположен ряд внутренних волосковых клеток (их около 3500); снаружи от наружных столбовых клеток находятся около 20 000 наружных волосковых клеток. Волосковые клетки синаптически связаны с периферическими нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Опорные клетки кортиева органа выполняют поддерживающую и трофическую функции. Между клетками кортиева органа имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название кортилимфы. Кортилимфа довольно близка по химическому составу с эндолимфой, однако имеет и существенные отличия.
Над волосковыми клетками кортиева органа расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая, так же как и бази-
Рис. 5.14.Спиральный (кортиев) орган:
1 - преддверная (Рейснерова) мембрана; 2 -волосковые клетки; 3 - спиральный узел; 4 - нервные волокна к волосковым клеткам; 5 - опорные клетки; 6 - покровная мембрана; 7 - сосудистая полоска
лярная мембрана, отходит от края костной спиральной пластинки и нависает над базилярной мембраной, поскольку наружный край ее свободен. Покровная мембрана состоит из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление, в нее вплетаются волоски нейроэпителиальных наружных волосковых клеток. При колебаниях базилярной мембраны изменяется и расстояние между этими мембранами, происходит натяжение и сжатие волосков нейроэпителиальных клеток, что приводит к преобразованию механической энергии колебаний стремени и жидкостей внутреннего уха в энергию нервного импульса. В кортиевом органе к каждой чувствительной волосковой клетке подходит только одно концевое нервное волокно, не дающее ответвлений к соседним клеткам, поэтому дегенерация нервного волокна приводит к гибели соответствующей клетки.
Следует отметить, что существует афферентная и эфферентная иннервация чувствительных клеток кортиева органа, осуществляющая центростремительный и центробежный поток. 95% афферентной (центростремительной) иннервации падает на внутренние волосковые клетки. Наоборот, основной эфферентный поток направлен на наружные волосковые клетки.
Перепончатые полукружные каналы находятся в костных каналах, повторяют их конфигурацию, но меньше их по диаметру, за исключением ампулярных отделов, которые почти полностью выполняют костные ампулы (рис. 5.15 а). Соединительнотканными тяжами, в которых проходят питающие сосуды, перепончатые каналы подвешены к эндосту костных стенок. Внутренняя поверхность канала выстлана эндотелием, в ампулах каждого из полукружных каналов располагаютсяампулярные рецепторы, представляющие собой небольшой круговой выступ - гребень (crista ampullaris), на котором размещены опорные и чувствительные рецепторные клетки, являющиеся периферическими рецепторами вестибулярного нерва. Среди рецепторных волосковых клеток выделяют более тонкие и короткие неподвижные волоски - стереоцилии, количество которых доходит до 50-100 на каждой чувствительной клетке, и один длинный и толстый подвижный волосок - киноцилий, располагающийся на периферии апикальной поверхности клетки. С волосковым аппаратом рецепторных клеток связывают процессы возбуждения вестибулярного аппарата. Движение эндолимфы при угловых ускорениях в сторону ампулы или гладкого колена полукружного канала приводит к раздражению нейроэпителиальных клеток. Предполагается, в частности, что изменение расстояния между киноцилией и стереоцилиями приводит к гипоили гиперполяризации, следствием чего является увеличение или уменьшение потока импульсов от рецепторной клетки.
В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - эллиптический и сферический (utriculus et sacculus), в полости которых располагаются отолитовые рецепторы. В utriculus открываются полукружные каналы, sacculus соединяется реуниевым протоком с улитковым ходом. Соответственно мешочкам рецепторы называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием (рис. 5.15 б). Этот рецепторный аппарат также состоит из опорных и чувствительных клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов карбоната кальция, имеющих форму октаэдров. Волоски чувствительных клеток вместе с отолитами и желеобразной массой образуют отолитовую мембрану. Среди волосков чувствительных клеток, так же как и в ампуллярных рецепторах, различают киноцилии и стереоцилии. Давление отолитов на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую в нейроэпителиальных волосковых клетках. Эллиптический и сферический мешочки соединены между собой посредством тонкого канальца -ductus utriculosaccularis, который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolimphaticus). Проходя в водопроводе преддверия, эндолимфатический проток выходит на заднюю поверхность пирамиды и там слепо заканчивается эндолимфатическим мешком (saccus endolimphaticus), представляющим собой расширение, образованное дупликатурой твердой мозговой оболочки.
Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. В нервных рецепторах преддверия и полукружных каналов к каждой чувствительной клетке подходит не одно (как в улитке), а несколько нервных волокон, поэтому гибель одного из этих волокон не влечет за собой гибели клетки.
Кровоснабжение внутреннего ухаосуществляется через лабиринтную артерию (a. labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной артерии (a. basilaris)или ее ветви от передней нижней мозжечковой артерии (рис. 5.16). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a. vestibulocochlearis) и улитковую (a. cochlearis).
Особенности кровоснабжения лабиринтасостоят в том, что ветви лабиринтной артерии не имеют анастомозов с сосудистой системой среднего уха, рейсснерова мембрана лишена капилляров, а в области ампулярных и отолитовых рецепторов подэпителиальная капиллярная сеть находится в непосредственном контакте с клетками нейроэпителия. К нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа кровеносные сосуды не подходят, их питание осуществляется опосредованно через прилежащие к ним трофические клетки.
Венозный оттокиз внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, венам водопровода преддверия и венам внутреннего слухового прохода.