Ранние гены в развитии и научении. Долгосрочные изменения эффективности синапсов
Экспрессия РГ имеет место не только при научении, но и при интоксикации, при травмах мозга и тела.
Экспрессия является первым этапом каскада молекул - генетических процессов, направленных на устранение рассогласования между потребностями клетки и ее микросредой. Активность нейрона вместе с другими клетка устраняет рассогласование. Мы знаем как решить потрбность — устранить рассогласование (с помощью известных методов) — если это не срабатывает — происходит реорганизация (научение). Что общего: нейроны вынуждены перестраиваться - устраняется рассогласование между потребностями нейронов и их микросредой, не за счет активности клеток, а за счет перестройки клеток. Устранение захватывает — аппарат морфологических реорганизации клетки. В начале научения стоит рассогласование. Рассогласование — получитьхорошую оценку, а её нет.
Подоная ситуация имеет место во всех перечисленных ситуациях, включая научение.
Во времени
Блокаторы белка РГ, - Берут блокаторы белка РГ за час как дадут бусину вводят цыпленку. Где бурут блокаторы РГ— берут белок РГ кролика и вводят цыпленку, у ципленка вырабатываются антитела. Если мы блокируем белкм РГ — не будет запоминания. Затем вводят блокатор на час позже.
Активность мозга различна на разных этапах (15,20, 1 час), а внешне человек делает одно и тоже. Человек совершенно другой во времени.
38.
Это так потому, что с появлением и развитием нервной системы 1) принципиально возросло число существенно различающихся клеточных специализаций. Разнообразие клеточных специализаций в развитой нервной системе огромно. 2) Поскольку специализация нейронов устанавливается в отношении элементов субъективного опыта - систем, формируемых в индивидуальном развитии, в том числе - в отношении индивидуально специфических систем, постольку число различающихся наборов клеточных специализаций стало равно числу индивидов.
Что касается позиций нейропсихизма, следует отметить, что появление нервной системы, действительно "революционный" момент в эволюционном развитии, но не потому, что он определяет появление психики, а потому, что он связан с принципиальным возрастанием сложности и индивидуализированности поведения.
39.
Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
С этих позиций динамика субъективного мира может быть охарактеризована как смена состояний субъекта поведения в ходе развертывания поведенческого континуума (рис. 1). Упоминавшиеся ранее переходные процессы теперь предстают как смена одного специфического для данного акта набора систем на другой набор, специфичный для следующего акта в континууме. Во время переходных процессов отмечается "перекрытие" активаций нейронов, относящихся к предыдущему и последующему актам, а также активация "лишних" нейронов, не активирующихся в упомянутых актах.
Перекрытие может быть рассмотрено как "коактивация" нейронов, во время которой происходит согласовывание состояний одновременно активных клеток, принадлежащих к системам разных актов, связанным логикой межсистемных отношений. Вероятно, это согласовывание лежит в основе системных процессов, которые включают оценку индивидом достигнутого результата, зависимую от данной оценки организацию следующего акта и реорганизацию отношений между системами только что реализованного акта. В полном соответствии с таким пониманием находятся данные экспериментов, свидетельствующие о том, что параметры активности нейронов во время переходных процессов, с одной стороны, отражают характеристики только что совершенного поведения, а с другой - предсказывают характеристики будущего (М.С. Dorris et al. 1999; Y. Prut, E.E.Fetz 1999).
Наличие активаций "лишних" нейронов показывает, что данные процессы происходят с вовлечением и, возможно, с модификацией также и остальных элементов опыта, представителями которых являются "нелишние", в действительности, нейроны.
Индивидуальное развитие как последовательность системогенезов
При научении происходит экспрессия "ранних" и затем "поздних" генов, ведущая к изменению структуры нейрона (см. раздел 6.8.) и лежащая, по всей видимости, в основе процесса формирования специализации нейрона. Если принять, что при формировании новой специализации нейронов в процессе научения (системогенеза) новому поведению используется очередной, новый вариант реализации данного индивидуального генома, то с позиций высказанных соображений индивидуальное развитие может быть представлено как последовательность системогенезов и "актуализация" генома, связанная с системогенезами.
Если сопоставить становление системной специализации нейрона в процессе научения с формированием вторичного ассортимента по Дж. Эдельману, то формирование первичного может быть рассмотрено как образование "преспециализации" нейронов в процессе раннего онтогенеза. По-видимому, преспециализация нейронов, предназначенных для древних систем видоспецифических актов, сравнительно жестко детерминирует, относительно какого конкретного акта они будут специализированы при научении.
Значительно менее ясно, на каком "языке" "написана" преспециализация нейронов, предназначенных для формирования индивидуально специфического поведения у взрослого индивида. Предположим, если один экспериментатор учит животное нажимать на педаль для получения пищи, он обнаруживает нейроны, специализированные относительно системы этого акта. Другие, после обучения животного потягиванию зубами кольца или замыканию контакта на стенке экспериментальной клетки нажатием на кнопку носом находят нейроны, специализированные относительно систем этих актов. Нельзя думать, что все эти и другие акты, которые может придумать экспериментатор, "поименованы" преспециализацией. Скорее, говоря об индивидуально специфических актах, следует полагать, что отдельные группы преспециализаций предназначаются для последовательных стадий индивидуального развития на протяжении всей жизни. И язык индивидуально специфических преспециализаций есть язык стадий, отвлеченный от их конкретного индивидуально-специфического содержания.
В психологической литературе имеются попытки периодизации развития структуры личности, в том числе личности взрослого человека. Так, Э. Эриксон выделяет универсальные для человечества периоды (с 20 лет до смерти): ранней, средней и поздней зрелости, полагая, что эти периоды представляют собой эпигенетическое развертывание наследуемого генетически "плана личности". Эти периоды включают, конечно, множество стадий, подчеркивая их некоторую общую характеристику. Выделить и описать все эти стадии пока невозможно. Но представляется логичным думать, что эти стадии могут быть описаны через число пройденных индивидуально специфических системогенезов, общее число сформированных систем и характер отношений (оппонентность, синергия и т.п.), сложившихся между системами и их группами и характеризующих структуру индивидуального опыта на данной стадии.
По-видимому, имеется определенная, но не однозначная корреляция номера стадии и возраста индивида (у разных индивидов скорости развертывания стадий, темпы индивидуального развития могут различаться (С.В.Емельянов); см. также раздел 7.14.2.), степени удаленности формируемого поведения от консумматорного акта и т.д. "Вписать" данную систему в структуру, содержащую на данном этапе индивидуального развития n взаимосвязанных систем, и в структуру, содержащую на более позднем этапе 100 n систем - разные задачи. Скорее всего, для этого нужны нейроны с разными свойствами (разными преспециализациями), с разными морфологическими связями. Эти различия свойств и связей могут быть одним из ключевых факторов, обусловливающих различия мозгового обеспечения "одного и того же" поведения, формируемого на ранних и поздних стадиях индивидуального развития, что выявляется как у животных при регистрации активности нейронов, так и у людей в экспериментах с картированием мозга. Так, при изучении активности отдельных структур мозга, вовлекающихся в обеспечение решения вновь освоенной экспериментальной задачи зрительной дискриминации, обнаруживается, что у молодых и пожилых испытуемых при решении данной задачи с одинаковой эффективностью согласованно активируются разные наборы структур.
Изучение и сравнение (в том числе и межвидовое) "языков" видоспецифических и индивидуально специфических преспециализаций представляется чрезвычайно перспективной задачей.
7.9.Структура субъективного мира и субъект поведения
Специализация нейронов относительно элементов индивидуального опыта означает, что в их активности отражается не внешний мир как таковой, а соотношение с ним индивида. Именно поэтому изучение системных специализаций нейронов - метод адекватный для описания субъективного мира.
В рамках такого описания субъективный мир предстает как структура, представленная накопленными в эволюции и в процессе индивидуального развития системами, закономерности сложнейших отношений между которыми - межсистемные отношения - могут быть описаны качественно и количественно и которые можно, упрощая, свести к отношениям синергии и оппонентности, а субъект поведения - как весь набор функциональных систем, из которых состоит видовая и индивидуальная память. Состояние субъекта поведения при этом определяется через его системную структуру как совокупность систем разного фило- и онтогенетического возраста, одновременно активированных во время осуществления конкретного акта.
О формировании новой системы, направленной на достижение конкретного результата, как о важнейшем звене механизмов научения уже шла речь выше. Адаптационные изменения организации внутренней среды и соотношения индивида со средой внешней, возникающие в условиях патологии, могут быть также рассмотрены, как формирование новых путей достижения положительных результатов (K. Goldstein 1933). Многочисленными исследованиями динамики мозговой активности, например, после локальных его повреждений показано, что в интактных структурах мозга развиваются процессы реорганизации, обусловливающие восстановление поведения, и что эти процессы сопоставимы с пластическими перестройками, имеющими место при научении в норме (Yu.I.Alexandrov et al. 1990; C.W. Cotman et al., 1998; T.E. LeVere, 1980; и др.). В связи с этим не удивительно, что реювенилизация - активация у взрослого процессов, характерных для созревания мозга в раннем онтогенезе, имеет место не только при научении в норме (см. 6.4.), но и при восстановлении после поражений мозга (S.C. Cramer, M. Chopp 2000).
Итак, в случае возникновения рассогласования между "потребностями" нейрона и его микросредой и при невозможности устранить рассогласование в рамках имеющегося опыта, как в норме (в раннем онтогенезе и у взрослого), так и в патологии у него имеется, образно говоря, следующая альтернатива: вовлечение в успешный системогенез или смерть.
Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии
8.4.1.Влияние повреждающих воздействий и депривации на рецептивные поля и "корковые карты"
Проекция опыта на структуры мозга может изменяться не только при нормальном ходе индивидуального развития. Повреждающие воздействия, такие, например, как перерезка нервов или ампутация пальцев, заставляющие перестроить поведение, также приводят к модификации рецептивных полей и соответствующим изменениям "корковых карт". У бинокулярно депривированных после рождения животных и у слепых людей зрительное представительство уменьшается, по сравнению с нормой, в то время как тактильное и слуховое - увеличивается.
8.4.2.Являются ли патологические процессы дезорганизацией?
Сказанное выше свидетельствует в пользу справедливости положения о том, что для полного понимания развития психики, ее внутренней структуры и нейрональных основ необходимо учитывать материал патологии (Б.В.Зейгарник; А.Р.Лурия 1973). В противном случае останутся вне проблемного поля те "законные вариации нормальных процессов" (И.В.Давыдовский), которые традиционно относятся к патологии и подчеркивание специфики которых, в сравнении с "нормой", обусловлено потребностями практики.
В действительности же эти процессы являются не хаосом, дезорганизацией, нарушением функций, "ненормальностью" или чем-то в этом роде, но выработанной в эволюции формой приспособления индивида, которая оказывается хотя и "новым порядком движений и вещей", но при этом принципиально тождественной нормальным формам (И.В.Давыдовский).
8.4.3.Использование материала патологии для формирования представлений о множественности "систем памяти"
Первый систематический анализ амнезий, который позволил сформулировать представления об организации памяти, основанные на данных об ее повреждении, был, по мнению L.R. Squire, проведен в прошлом веке французским философом и психологом Т.Рибо (T.Ribot). Затем эта линия исследований была продолжена многими авторами. Клинический материал, демонстрирующий различие характера амнезий после поражения разных структур мозга, протрактованный в терминах реализации этими структурами специфических функций, лег в основу современных представлений о множественности "систем памяти".
Наиболее признанной классификацией является предложенное L.R. Squire деление на две большие группы "систем": декларативная память (относящаяся к тому материалу, о котором субъект может сообщить, дать отчет) и недекларативная память (характеризующая неосознаваемый материал). Предполагается, что разные "системы памяти" могут лежать в основе разного поведения.
Трудно дать однозначную трактовку в терминах системной психофизиологии всей совокупности материала, накопленного в рамках этого направления, в связи с его разнородностью, с тем, что при локальных поражениях мозга можно локализовать симптом, а не функцию и, наконец, с тем, что повреждение мозга означает не просто изъятие его части, а реорганизацию проекции опыта на интактные области. Так, например, после двустороннего разрушения зрительной области коры, паттерн специализации нейронов моторной коры изменяется: доля нейронов, специализированных относительно новых систем, увеличивается. Однако, в самом общем виде этот материал можно оценить следующим образом.
Как мы уже знаем, системные процессы, лежащие в основе поведенческого акта, имеют общемозговой характер. В обеспечение поведенческого акта вовлекается множество систем разного возраста. Симптомы, дающие основание говорить о повреждении той или иной "системы памяти", появляются при воздействии на данное множество. С этих позиций кажется адекватной точка зрения D.L.Schacter и E.Tulving, в соответствии с которой считается правилом вовлечение в обеспечение задачи разных "систем памяти". Они обладают общим свойством: направленностью на результат и различаются по времени их появления в онто- и филогенезе. Тогда различие характера амнезий может быть связано с тем, какие именно представители данного множества поражены в наибольшей степени, а, следовательно, какие именно нарушения формирования и реализации этой целостной организации выходят на первый план: использование трансформированных единиц общественного опыта в оценке результатов своего поведения ("отчет обществу"), формирование новых системных специализаций, реорганизация отношений между элементами опыта и т.д. (см. предыдущий раздел и (Alexandrov 1999).
8.4.4.Психофизиологическое основание закона Рибо
Особое значение для рассмотрения изменений проекции опыта в патологии имеет "закон разложения" Т.Рибо (1898). Т.Рибо выделял "элементы" психики "с точки зрения последовательных фаз ее происхождения" и, в соответствии с этим, в качестве механизмов патологических состояний рассматривал изменения, при которых в первую очередь модифицируются уровни, возникшие последними. Анализ модификации активности нейронов, лежащей в основе вызванных острым введением алкоголя нарушений поведения животных, выявил уменьшение числа активных в поведении клеток. Паттерн специализации нейронов изменяется (в лимбических структурах, но не в моторной коре) следующим образом: доля активных нейронов, принадлежащих к новым системам, падает за счет избирательного подавления активности этих нейронов, в особенности клеток, лежащих в верхних (II - IV) слоях коры (рис. 4, ср.I и II ). Интересно отметить, что эти слои являются более филогенетически молодыми, чем нижние и их развитие в эволюции связывается с усложнением психической деятельности.
Та же закономерность обнаруживается при исследовании человека. Cопоставление эффектов алкоголя на ЭЭГ-потенциалы, сопровождающие действия, в которых требовалось использовать знания, приобретенные на ранних и более поздних этапах индивидуального развития: при освоении родного и иностранного языков соответственно, показало достоверно более выраженное угнетающее влияние в задаче категоризации слов иностранного языка (Alexandrov et al. 1998). Только что описанные данные об избирательном влиянии алкоголя на нейроны, принадлежащие к более новым системам, позволяют считать, что в основе дифференцированного эффекта алкоголя на элементы индивидуального опыта разного возраста у человека, лежит более выраженное действие алкоголя на те нейроны, которые обеспечивают актуализацию опыта, усвоенного испытуемыми на более поздних стадиях индивидуального развития.
В случае острого влияния алкоголя мы имеем дело с обратимым изменением проекции индивидуального опыта. В результате же хронической алкоголизации, как и в ситуации с локальным поражением мозга, модификации оказываются стойкими. Основной мишенью повреждающего действия хронической алкоголизации являются как раз нейроны новых систем, локализующиеся в тех слоях и областях мозга, которые наиболее чувствительны к острому введению алкоголя. Именно за счет этих клеток уменьшается плотность корковых нейронов и изменяется паттерн специализации. Так, например, в лимбической коре численное соотношение нейронов новых и старых систем становится обратным по сравнению со здоровыми животными: нейроны, принадлежащие старым системам, которых в норме значительно меньше, чем нейронов новых систем, становятся преобладающими (Alexandrov et al. 2000).
Можно полагать, что повышенная чувствительность нейронов, новых систем, являясь психофизиологическим основанием закона Рибо, определяет описываемую им феноменологию.
8.4.5.Значение материала патологии для изучения системной организации поведения
Таким образом, проекция индивидуального опыта на структуры мозга изменяется в филогенезе, определяется историей обучения в процессе индивидуального развития и модифицируется при патологических воздействиях. При этом, в согласии со сказанным выше, обнаруживается принципиальное сходство использования элементов опыта в норме и при патологической реорганизации проекции.
Как в нормальной, так и в патологической ситуациях текущее поведение определяется реализацией элементов опыта, сформированных на последовательных этапах развития в процессе системогенеза (см. раздел 6.8.). Изменение же "порядка" в последнем случае выражается в модифицированных, по сравнению с нормой, характеристиках исторически детерминированной системной организации. Это изменение представляет для нас особый интерес.
Конечно, патологическое воздействие на новые системы не означает, их простое "вычитание", "негатив развития" (Б.В.Зейгарник), также как локальное поражение мозговой структуры не означает простого "вычитания" ее из общемозговой организации. Но как исследование симптомов локального поражения структур в нейропсихологии оказывается эффективным путем разработки представлений о мозговых основах психической деятельности человека, так и возможность избирательного воздействия на системы определенных уровней предоставляет уникальный материал, позволяющий судить о роли этих уровней в системной организации поведения и об ее "законных вариациях".
29.
Обнаружено, что, осуществление поведения обеспечивается реализацией не только новых систем ( рис.3., НС), сформированных при обучении актам, составляющим это поведение, но и одновременной реализацией множества более старых систем (рис.3., СС), сформированных на предыдущих этапах индивидуального развития. Последние могут вовлекаться в обеспечение многих поведений, т.е. относиться к элементам индивидуального опыта, общим для разных актов (рис.3).
Например, при захвате пищи, предъявленной после нажатия животным на педаль и находящейся в одной из двух имеющихся в экспериментальной камере кормушек, одновременно активны нейроны, принадлежащие к наиболее древним системам: активируются при любом открывании рта (при захвате пищи, жевании, в оборонительном поведении и т.д.); нейроны, принадлежащие к системам, сформированным позже предыдущих, но до обучения животного инструментальному поведению в экспериментальной камере: активируются только при открывании рта для захвата пищи, поданной в любой кормушке, на полу камеры, экспериментатором с руки и т.д.; наконец, нейроны, принадлежащие к наиболее новым системам, сформированным при обучении инструментальному поведению: активируются только при захвате пищи и только в определенном месте камеры - при захвате из одной, но не из другой кормушки.
Заметим, что если один и тот же нейрон вовлекается в разные акты, то характеристики его активаций в этих актах различаются, так как в них он должен согласовывать свою активность с активностью разных наборов клеток.
Таким образом, системы, реализация которых обеспечивает достижение результата поведенческого акта, формируются на последовательных стадиях индивидуального развития, поэтому системная структура поведения отражает историю его формирования. Иначе говоря, реализация поведения есть реализация истории формирования поведения, т.е. множества систем, каждая из которых фиксирует этап становления данного поведения. При этом минимально необходимый набор систем разного возраста, актуализация которых обеспечивает достижение результата отдельного поведенческого акта, может быть рассмотрен как единица индивидуального опыта, а отдельная система - как элемент индивидуального опыта.
16.
В качестве наиболее важных элементов, составляющих фактическую базу системно-эволюционной теории, он рассматривал а) обнаружение специализации нейронов различной морфологической принадлежности относительно систем, складывающихся при формировании целостных поведенческих актов на разных стадиях индивидуального развития; б) обнаружение резерва молчащих клеток, из которых в процессе обучения в пробных актах отбирается новая организация нейронов, активность которых приводит к полезному результату; в) обнаружение факта одновременной активации нейронов, принадлежащих к системам разного возраста, при реализации любого акта внешнего поведения.
Рассмотрение этих фактов в связи с данными и концепциями психологии, физиологии, этологии, генетики, социологии и др. позволило сформулировать следующие основные положения системно-эволюционной теории.
1) В соотношениях со средой любой организм реализует генетическую программу своего жизненного цикла. До появления нервной системы эти соотношения выражаются формулой: геном <-> тело <-> среда. Развитие нервной системы, в клетках которой экспрессируется наибольшая часть генома, меняет эту формулу на: геном <-> мозг <-> тело <-> среда. Поведение поэтому можно определить как реализацию организмом генетической программы жизненного цикла, «экспрессируемой» в нейронах.
2) Нервная система оказывается при этом не «телом», а внутренним «субъективным экраном», образовавшимся в процессе эволюции между генетической программой и ее выполнением через телесные процессы и изменения внешних соотношений организма со средой. Нервные процессы — субъективное отражение внешних соотношений и регулятор телесных процессов. Для разделения нервных и психических процессов эволюционного основания не обнаруживается.
3) Нервная клетка является не «кодирующим элементом» или «сумматором», а организмом, обеспечивающим потребности своей генетической программы за счет метаболитов, поступающих от других элементов.Импульсная активность возникает при рассогласовании между синаптическим притоком метаболитов от других клеток и потребностями метаболизма самого нейрона. Таким образом нейрон реализует специфический для нервной клетки способ изменять свои соотношения с другими клетками и, в конечном счете, соотношения тела со средой, что может вести к изменению синаптического притока к данному нейрону.
4) Состав врожденных актов и отношения между ними отражают историю адаптивных соотношений организма со средой в эволюции. Нейроны, специализированные относительно этих актов, располагаются главным образом в древних структурах ЦНС и в периферических нервных образованиях. В коре головного мозга наряду с нейронами, специализированными относительно врожденных актов, существует большой запас нервных клеток.
5) Эти клетки используются в формировании новых поведенческих актов. Из активирующихся в пробных актах наборов отбирается та совокупность прежде молчавших клеток, активация которых приводит к достижению полезного приспособительного результата. Фиксация новой системы осуществляется как специализация этих клеток относительно вновь формируемых систем и усиление связей между нейронами нового и уже усвоенного поведения. В отличие от инструктивно-селекционных теорий обучения настоящая гипотеза получила название системно-селекционной.
6) Накопленные в эволюции и в истории индивидуальной жизни животного системы поведенческих актов составляют структуру его субъективного мира. В этом системном внутреннем мире не обнаруживаются какие-либо специальные процессы «кодирования информации» или «нейрональные механизмы восприятия», процессы «управления движением» или «нейрональные механизмы регуляции движения».
7) Текущее поведение определяется составом одновременно извлекаемых из памяти систем разного возраста (т.е. сформированных на разных этапах индивидуального развития), закономерности отношений между которыми могут быть описаны качественно и количественно.
8) Формирование специфически человеческого сознания обусловлено развитием человеческого общества, что изменило соотношения организма (человека) со средой может быть даже больше, чем развитие в свое время нервной системы. Эти соотношения могут быть выражены формулой: геном <-> мозг <-> тело <культурная среда <-> общество <-> Вселенная. Поэтому с позиций системно-эволюционной теории объективные данные о структуре субъективного мира человека могут быть получены при анализе активности мозга в сопоставлении со структурой общественного сознания, часть которой усваивается отдельным человеком.
9) Элементы общественного сознания усваиваются конкретным человеком в процессах общения и деятельности и становятся индивидуальными знаниями. В том числе знаниями о «психических процессах», таких как ощущение, восприятие, воля, эмоции и т.п., которые, в действительности — элементы общественного сознания, выработанные обществом в практике соотношения со своими членами для характеристики их внешнего поведения. Не только этим, но и другим понятиям, характеризующим субъективную реальность в различных психологиях, по-видимому, соответствуют определенные состояния систем, из которых в действительности состоит субъективный мир человека. Эти состояния, а также «алгебра межсистемных отношений» могут быть исследованы системной психофизиологией.