Восходящие проводниковые пути
МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ
НАЦИОНАЛЬНЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени А.А..О.БОГОМОЛЬЦА
| “Утверждено” на методическом совещании кафедры нормальной физиологии Заведующий кафедрой профессор____________ В.Г. ШЕВЧУК “______“ августа в 2006 г. |
МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ
ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ ПРИ ПОДГОТОВКЕ К ПРАКТИЧЕСКОМУ ЗАНЯТИЮ
| Учебная дисциплина | “ФИЗИОЛОГИЯ” |
| Модуль № 1 | “ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ” |
| Содержательный модуль №4 | Роль центральной нервной системы (ЦНС) в регуляции двигательных функций. |
| Тема практического занятия №8 | Исследование роли спинного мозга в регуляции двигательных функций организма. |
| Курс | 2-й |
| Факультет | Медицинский |
Киев – 2006
1.Актуальность темы:
Спинной мозг в ЦНС является первым уровнем регуляции физиологичных функций, и в частности, двигательных функций. Именно здесь расположены нервные центры, на которые осуществляют свои влияния нервные центры головного мозга, передавая информацию нисходящими ведущими путями и обеспечивая приспосбительные реакции организма. В то же время нервные центры головного мозга получают информацию восходящими путями о состоянии регулируемых параметров, которое обеспечивает коррекцию параметров приспосбительной реакции.
В случае поражения проводящих путей спинного мозга, которые обеспечивают его связи с центрами спинного мозга, характер спинальных рефлекторных реакций изменяется, или они совсем не осуществляются при повреждении спинальных центров
2.Учебные цели:
Ø Делать выводы о состоянии двигательных функций организма - мышечного тонуса, позы, локомоций, двигательных рефлексов после поперечного перереза мозга на разных уровнях ЦНС и повреждения двигательных структур
Ø Анализировать регулируемые параметры и механизмы активации рецепторов как следящих устройств, при осуществлении двигательных рефлексов.
Ø Делать выводы о состоянии двигательных рефлексов, которые замыкаются на разных уровнях ЦНС, и строении их рефлекторных дуг.
Ø Делать выводы о роли проводящих путей ЦНС в обеспечении сенсорных и двигательных функций организма.
Базовый уровень подготовки
Студенты имеют навыки из предыдущих учебных дисциплин:
| Названия предыдущих дисциплин | Получены навыки |
| Анатомия человека | Анализировать информацию о строении тела человека, систем, что его составляют, органов и тканей |
| Гистология, цитология, эмбриология | Интерпретировать микроскопическую и субмикроскопическую структуру клеток |
| Медицинская биология | Объяснять закономерности проявлений жизнедеятельности человеческого организма на молекулярно-биологическом и клеточном уровнях. |
Задание для самостоятельной работы во время подготовки к практическому занятию
Перечень основных терминов, параметров, характеристик, которые должен усвоить студент при подготовке к практическому занятию
| Срок | Определение |
| Спинальный шок | Это временное отсутствие спинальных рефлекторных реакций, которое возникает ниже места повреждения связей спинного мозга с головным мозгом. |
| Тонические двигательные рефлексы | Обеспечивают поддержание мышечного тонуса. |
| Фазические двигательные рефлексы | Обеспечивают перемещение кинематических пар или кинематических цепей благодаря сокращению мышц. |
| Кинематическая пара | Это две кости, которые соединены суставом. |
| Кинематическая цепь | Это совокупность нескольких кинематических пар (например, конечности) |
| Миотатические рефлексы или рефлексы растяжения. | Это рефлексы, которые возникают при растяжении рецепторов мышц - мышечных веретен. |
| Нейромоторная единица | Это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном. |
Теоретические вопросы
1) Понятие о позе тела и условиях ее обеспечения. Установочные позные и двигательные рефлексы организма.
2) Виды сенсорной информации, которые поступают в спинной мозг от рецепторов организма.
3) Рефлекторная деятельность спинного мозга, виды спинальных рефлексов. Тонические и фазические двигательные рефлексы спинного мозга, их физиологичное значение и строение рефлекторных дуг. Эффективность тонических двигательных рефлексов спинного мозга при автономной его деятельности.
4) Зависимость спинальных рефлексов от деятельности центров головного мозга. Спинальный шок.
5) Медиальная и латеральная нисходящие системы регуляции двигательных функций организма. Характер влияний каждого из путей этих систем на спинальные а-мотонейроны разного функционального значения. Способы связи волокон нисходящих путей со спинальными а-мотонейронами.
Практические работы
1) Исследование спинального шока у лягушки.
2) Исследование мышечного тонуса спинальной лягушки.
3) Исследование позы спинальной лягушки.
4) Исследование фазических кожно-мышечных двигательных рефлексов спинальной лягушки.
5) Исследование сухожильных рефлексов у человека.
Содержание темы
Регуляция двигательных функций при участии центральной нервной системы (ЦНС) - это регуляция:
тонуса скелетных мышц;
позы тела;
перемещение частей тела относительно туловища;
перемещение тела в пространстве - локомоций.
Разные отделы ЦНС осуществляют регуляцию двигательных функций, влияя на нейромоторные единицы.
Количество мышечных волокон в нейромоторных единицах разное - от нескольких единиц до десятков, сотен, тысяч, что связано с регуляцией силы сокращения мышц и их функцией. Мышечные волокна нейромоторных единиц принадлежат к двум группам:
а) быстрые,
б) медленные.
Быстрые мышечные волокна
- имеют длительность одиночного сокращения около 20-50 мс
- могут сокращаться в анаэробных условиях
- развивают значительную силу
- быстро утомляются.
Медленные мышечные волокна
- имеют длительность одиночного сокращения 100-200 мс
- сокращаются в аэробных условиях
- развивают меньшую силу
- долго не утомляются.
Скелетные мышцы человека по строению смешанные - в их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна.
Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга, среди них есть два вида:
1.Малые мотонейроны: иннервируют малое количество мышечные волокон; имеют низкие пороги и активируются самыми первыми; генерируют ПД с небольшой частотой, которая приводит к меньшей силе сокращения мышечных волокон.
2. Большие мотонейроны: иннервируют значительное количество мышечных волокон; имеют высокие пороги и активируются позже; генерируют ПД с большей частотой, которая приводит к большей силе сокращения мышечных волокон.
А. Сенсорная функция спинного мозга:центральный анализ информации от рецепторов.
Спинной мозг получает информацию от проприорецепторов о состоянии опорно-двигательной системы и от экстерорецепторов кожи - о контакте с внешней средой, на основании анализа этой информации он обеспечивает осуществление спинальных двигательных рефлексов.
К проприорецепторам принадлежат:
а. Мышечные веретена - расположены параллельно мышечным волокнам и передают информацию по афферентным нервным волокнам группы Аa об изменениях длины мышц (статические изменения) и скорости их растяжения (динамические изменения).
б. Сухожильные рецепторы Гольджи - расположены в сухожилиях, имеют высокие пороги и передают информацию по афферентным нервным волокнам группы Аb о растяжении сухожилий при сокращении мышц.
в. Тельца Пачини - расположены в мышцах, передают информацию по афферентным нервным волокнам группы В о вибрации, подобные им проприорецепторы расположены в суставных сумках и связках и передают информацию об изменениях движения в суставах (скорость движения и величину угла) .
г. Свободные нервные окончания - расположены в мышцах, они высоко пороговые, принадлежат к ноцицепторам - рецепторам повреждения, передают информацию по афферентным нервным волокнам группы В, С.
Мышечные веретена, их строение. Их количество в разных скелетных мышцах разное. Основными структурными элементами мышечного волокна являются интрафузальные мышечные волокна, нервные волокна и капсула.
Схема строения мышечного веретена. Интрафузальные мышечные волокна (МВ) с компактным скоплением ядер — волокна с ядерной сумкой, в интрафузальных МВ с ядерной цепочкой ядра распределены по длине волокна более равномерно. К веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Аннулоспиральные (первичные) сенсорные окончания образованы безмиелиновыми терминалями афферентных Ia‑волокон в экваториальной зоне обоих типов интрафузальных МВ. Ближе к концам интрафузальных МВ (чаще МВ с ядерной цепочкой) расположены терминали тонких афферентных II-волокон — вторичные окончания. Эфферентные Аg-волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части. цепочкой. Ефферентни Аg-волокна образуют нервно-м’язові синапсы из інтрафузальними МВ в их дистальной части.
Мышечные волокна. Мышечное веретено содержит от 1 до 10 коротких интрафузальных мышечных волокон. В средней (экваториальной) их части ядра образуют компактное скопление (волокна с ядерной сумкой) или располагаются цепочкой (волокна с ядерной цепочкой).
Нервные волокна. Терминали Ia‑волокон образуют спираль в пределах экваториальной зоны обоих типов интрафузальных МВ (первичные, или аннулоспиральные окончания). Терминали более тонких II-волокон заканчиваются на интрафузальных МВ в области, расположенной рядом с экваториальной (вторичные окончания, чаще встречаются в МВ с ядерной цепочкой). Эфферентные Аg‑волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части
Капсула. Комплекс интрафузальных МВ с нервными терминалями окружён многослойной капсулой, наружные слои которой являются производными периневрия, а внутренние рассматриваются как аналоги эндоневрия.
При растяжении мышц растягиваются интрафузальные мышечные волокна и передают информацию от спиралевидных рецепторов по афферентным нервным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, активация а-мотонейронов приводит к сокращению екстрафузальных мышечных волокон - уменьшению их длины.
Гамма - мотонейроны получают информацию от разных структур головного мозга и передают нервные импульсы к интрафузальным мышечным волокнам, которые сокращаются и растягивают их ядерную сумку, обеспечивая тем самым возможность передачи информации во время сокращения мышц к а-мотонейронам и другим отделам ЦНС.
Альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны активируются одновременно сигналами от двигательных структур головного мозга (коактивация), что позволяет поддерживать растянутыми мышечные веретена во время сокращения мышц и передавать все время информацию о динамических и статических изменениях мышц .
При растяжении мышц растягиваются интрафузальные мышечные волокна и передают информацию от спиралевидных рецепторов по афферентным нервным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, активация а-мотонейронов приводит к сокращению экстрафузальных мышечных волокон - уменьшению их длины.
Сухожильныерецепторы Гольджи расположены в сухожилиях на границе с мышцой. Рецептор имеет веретенообразное строение и окружен капсулой. Терминали афферентных нервных миелиновых волокон расположены среди пучков коллагеновых волокон, которые расположены в заполненном жидкостью пространстве. Рецепторы активируются при растяжении сухожилия мышцей, которая сокращается, что приводит к рефлекторному расслаблению этой мышцы.
Схема структуры сухожильного рецептора Гольджи.
В. Рефлекторна функция спинного мозга.
Спинальные двигательные рефлексы.
В центрах спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги двигательных рефлексов:
а) тонических, что лежат в основе регуляции тонуса мышц;
б) фазических, что обеспечивают перемещение частей тела относительно туловища.
Спинальные рефлексы являются сегментарными или межсегментарными.
Рефлексы растяжения с мышечных веретен – миотатические:
- возникают при растяжении мышечных веретен в результате растяжения мышц;
- информация от мышечных веретен (первичных спиралеподобных нервных окончаний) по афферентным нервным волокнам передается к а-мотонейронам спинного мозга, которые активируются;
- активация а-мотонейронов приводит к передаче информации к скелетным мышцам по эфферентним нервным волокнам, следствием этого является их сокращение;
- альфа-мотонейроны мышц-антагонистов тормозятся;
- рефлекторная дуга миотатичеких рефлексов, которые возникают при растяжении мышечных веретен, является моносинаптической;
- при отсутствии нисходящих активирующих влияний двигательных центров головного мозга на а-мотонейроны и гамма-мотонейроны миотатические рефлексы поддерживают мышечный тонус, но он является ослабленным.
2) Рефлексы растяжения с рецепторов сухожилий:
- возникают при растяжении сухожилий мышцей, которая сокращается;
- информация от рецепторов сухожилий Гольджи передается по афферентным нервным волокнам к тормозным нейронам спинного мозга, которые вызывают постсинаптическое торможение а-мотонейронов мышцы, которая сокращалась, следствием этого является ее расслабление. Рефлекторная дуга рефлекса является полисинаптической.
Схемы рефлекторных дуг: 1) рефлекса растяжения (І) с мышечных веретен (что приводит к сокращению той же мышцы ; 2) тормозного рефлекса растяжения с рецепторов сухожилий Гольджи (II), которая имеет тормозной нейрон, который приводит к торможению а-мотонейрона и расслаблению мышцы, которая сокращалась.
3) Флексорные кожно-мышечные рефлексы:
- возникают при раздражении рецепторов кожи
-информация передается по афферентным волокнам к альфа-мотонейронам спинного мозга, которые активируются;
- от альфа-мотонейронов нервные импульсы передаются по эфферентным нервным волокнам к мышцам-флексорам, которые сокращаются, следствием чего есть сгибание конечности и отдаление ее от раздражителя;
- рефлекторные дуги кожно-мышечных рефлексов являются полисинаптическими.
С. Проводниковая функция спинного мозга.
Проводящие пути образованы цепями нейронов, которые соединены между собой синапсами, и обеспечивают передачу информации от нейрону к нейрону, от ядра к ядру.
Восходящие проводниковые пути
Схема восходящих путей чувствительности. А. Путь от чувствительных нейронов спинномозговых узлов (первый, или первичный чувствительный нейрон) через вторые нейроны (вставочные нейроны спинного мозга или нервные клетки клиновидного и тонкого ядра продолговатого мозга) к третьим нейронам пути — таламическим. Аксоны этих нейронов направляются к коре головного мозга. Б. Расположение нейронов, передающих разные модальности, в пластинах (римские цифры) спинного мозга.
ò Тонкий пучок (Голля, fasciculus gracilis) проходит в составе заднего канатика и заканчивается в тонком ядре продолговатого мозга; проводящий путь проприоцептивной и тактильной чувствительности.
ò Клиновидный пучок (Бурдаха, fasciculus cuneatus) проходит в заднем канатике и заканчивается в клиновидном ядре продолговатого мозга; проводящий путь проприоцептивной и тактильной чувствительности.
Проводящие пути образованы аксонами вставочных нейронов:
ò Спиноталамический путь вентральный (tractus spinothalamicus ventralis) — проекционный афферентный путь, проходящий в переднем канатике. Периферические отростки первых нейронов, расположенных в спинномозговых узлах, проводят тактильные и прессорные ощущения от механорецепторов кожи. Центральные отростки этих нейронов вступают через задние корешки в задние канатики, где поднимаются на 2–15 сегментов и образуют синапсы с нейронами задних рогов. Аксоны этих нейронов переходят на противоположную сторону в составе передней спайки и проходят далее в передней периферической зоне переднебоковых канатиков. Отсюда волокна пути восходят к заднелатеральному вентральному ядру таламуса вместе с латеральным спиноталамическим путём.
ò Спиноталамический путь латеральный (tractus spinothalamicus lateralis) — проекционный афферентный путь, проходящий в боковом канатике. Периферическими рецепторами являются свободные нервные окончания кожи. Центральные отростки псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов входят в спинной мозг через латеральные отделы задних корешков и, поднявшись в спинном мозге на 1–2 сегмента, образуют синапсы с нейронами роландова студенистого вещества. Аксоны этих нейронов фактически образуют латеральный спиноталамический путь. Они идут через переднюю спайку на противоположную сторону и поднимаются в латеральных отделах боковых канатиков. Спиноталамические пути проходят через ствол мозга и заканчиваются в вентролатеральных ядрах таламуса. Главный путь проведения болевой и температурной чувствительности.
ò Спиномозжечковый путь передний (tractus spinocerebellaris anterior) — проекционный афферентный проприоцептивный путь мозжечка, проходящий в латеральном канатике; вступает, перекрещиваясь, в верхнюю ножку мозжечка противоположной стороны и заканчивается в коре червя мозжечка.
ò Спиномозжечковый путь задний (пучок Флексига, tractus spinocerebellaris posterior) — проекционный афферентный проприоцептивный путь мозжечка, проходящий в боковом канатике спинного мозга и нижней ножке мозжечка; заканчивается в коре червя мозжечка той же стороны. По спиномозжечковым путям в мозжечок поступает информация обо всех афферентных сигналах глубокой чувствительности и обо всех изменениях мышечного тонуса, что необходимо для координации произвольных движений.
ò Спинооливный путь (tractus spino-olivaris) — пучок восходящих волокон переднего канатика, заканчивающийся в добавочных ядрах оливы.
ò Спинопокрышечный (спинотектальный) путь (tractus spinotectalis) -проекционный восходящий путь общей чувствительности, проходит в переднем канатике, стволе головного мозга и заканчивается в нижнем и верхнем холмиках крыши среднего мозга противоположной стороны.
ò Спиноретикулярный путь (tractus spinoreticularis) — пучок восходящих волокон бокового канатика, оканчивающийся в ретикулярной формации продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Путь поступления афферентной информации соматических и висцеральных рефлексов.