Нейроанатомия функциональных состояний
Задний гипоталамус обусловливает поведенческую активацию, а ретикулярная формация более важна для реакции пробуждения, отражающейся в изменении ЭЭГ. У человека она возникает в виде блокады a-ритма (8 – 13 в секунду) и/или усиления b-активности (14 – 30 в секунду). Повреждение заднего гипоталамуса приводит к сонливости в поведении, тогда как в ЭЭГ регистрируется высокочастотная, низкоамплитудная активность бодрствования.
Таламические структуры мозга оказывают на кору двойное влияние. В режиме пачечной активности они тормозят ее, вызывая синхронизацию ЭЭГ. При одиночных спайковых разрядах кора испытывает активирующее воздействие, выражающееся в десинхронизации ЭЭГ. Полагают, что в срединной части таламуса имеется генеральный пейсмекер или ритмический осциллятор, распространяющий синхронизированные влияния на обширные области коры в виде медленных волн ЭЭГ.
ЭЭГ-реакции активации, вызываемые активизирующей системой ствола мозга и неспецифической системой таламуса, различаются как генерализованные и локальные, тонические и фазные, быстро и медленно угасающие. Эти особенности позволяют связывать функцию активирующей системы ствола мозга с поддержанием определенного уровня активности в нервной системе, а таламическую неспецифическую систему – с селективным вниманием и локальным ориентировочным рефлексом. Нейронные пейсмекеры (Источник периодически возникающего распространяющегося возбуждения, вовлекающий какую-либо возбудимую систему в единый специфический акт жизнедеятельност.) ритмической активности найдены в специфических ядрах таламуса (Р.А. Андерсен), в неспецифическом таламусе (Н.Н. Данилова).
Фронтальная кора сдерживает чрезмерное возбуждение в ЦНС через систему ядер шва. Один из классических синдромов повреждения фронтальной коры – появление у животных двигательной гиперактивности. Предполагают, что возбуждения ретикулярной формации активируют фронтальную кору, которая, в свою очередь, через отрицательную обратную связь снижает активность ретикулярной формации.
Активирующая ретикулярная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций и имеет тенденцию участвовать в оборонительном поведении. Лимбическая система занята преимущественно активацией вегетативных процессов и связана с подготовительными фазами поведения.
Функциональное состояние является результатом взаимодействия отдельных субсистем активации.
Подтверждение существования двух субсистем активации, а именно, эмоциональной и неэмоциональной, получено Н.Н. Даниловой при построении семантических пространств состояний методом многомерного шкалирования (по алгоритму Торгерсона). Испытуемые ранжировали степень различия пар слов из списка, который включал названия как эмоций, так и состояний с минимальной эмоциональной компонентой (спокойствие, растерянность, уверенность и др.). Семантическое пространство состояний у всех оказалось трехмерным. Его оси ортогональны и интерпретированы как: 1) шкала знаков состояний (положительные – отрицательные состояния); 2) шкала бодрствования или готовности к действию (неэмоциональная активация – НЭА); 3) шкала выраженности эмоционального тона (эмоциональная активация – ЭА).
Индивидуальные семантические пространства состояний различались субъективной значимостью трех основных осей пространства. У лиц с низкой реактивностью (по тесту Я. Стреляу) и высокой экстраверсией (по Г. Айзенку) шкала бодрствования (или неэмоциональной активации) имела более высокий удельный вес по сравнению со шкалой эмоциональной активации.
ЭЭГ у животных и у человека выявила два самостоятельных волновых генератора: генератор низкочастотного (7– 8 Гц) и среднечастотного (9–10 Гц) a-ритма. Они были идентифицированы как две субсистемы активации - эмоциональной и неэмоциональной. Оба генератора обладают резонансными свойствами. Их активность представлена в усредненных вызванных потенциалах разными компонентами. Конкретное ФС человека в условиях бодрствования определяется взаимодействием двух систем ритмической активности. При этом чем выше активность среднечастотного a-генератора, тем ниже уровень активации низкочастотного генератора, и наоборот (Н.Н. Данилова). Оптимальность ФС для выполняемой работы связана с преобладанием активности среднечастотного α-генератора над низкочастотным. Падение эффективности выполняемой работы при высоких уровнях активации нервной системы детерминировано и преобладанием активности системы эмоциональной активации над неэмоциональной активацией.