Лекция 9 ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ И ФИЗИОЛОГИЯ АКТИВНОСТИ МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ ПО Н. А. БЕРНШТЕЙНУ: ПРИНЦИП СЕНСОРНЫХ КОРРЕКЦИЙ, СХЕМА РЕФЛЕКТОРНОГО КОЛЬЦА, ТЕОРИЯ УРОВНЕЙ 4 страница
При встрече с мягкой поверхностью инфузория не отплывает, а, наоборот, прикладывается к ней возможно большей поверхностью тела.
У тех же простейших обнаружены элементарные формы индивидуального научения. Оно проявляется в основном в эффектах привыкания. Так, парамеции, заключенные в квадратный (или треугольный) сосуд и привыкшие плавать вдоль его стенок, сохраняют некоторое время квадратную (соответственно треугольную) форму траектории и будучи перемещенными в круглый сосуд (опыты Ф. Бромштедта).
Некоторые данные заставляют предположить, что простейшие способны также к ассоциативному научению, т. е. к выработке условных реакций. В ряде опытов освещение (или затемнение) части сосуда, в котором находились туфельки, сочеталось с "наказанием" (повышенная температура, электрический ток). В результате животные, ранее безразличные к характеру освещения, начинали предпочитать безопасную часть сосуда даже в отсутствие отрицательных подкреплений, ориентируясь только на ее освещение.
Таким образом, поведение простейших иллюстрирует ряд рассмотренных выше общих положений.
Мы видим, во-первых, что простейшие реагируют на абиотические воздействия среды, и притом на отдельные ее свойства (признаки психики вообще и ее элементарной сенсорной формы в частности).
Во-вторых, отчетливо выступает приспособительная функция психики: здесь она выражается в ориентировании поведения (положительные и отрицательные такси-сы), а также, хотя и в самых элементарных формах, в изменении поведения в результате индивидуального опыта.
Далее, у некоторых простейших можно наблюдать преемственную связь между раздражимостью и чувствительностью (см. приведенное выше предположение А. Н. Леонтьева). Так, эвглена зеленая, будучи хищным животным, в отсутствие животной пищи ведет себя как растение - питается с помощью хлорофилла. Таким образом, свет для нее выступает и как биотический раздражитель.
Наконец, как показали специальные исследования, высшие представители простейших превосходят по сложности своего поведения некоторых примитивных многоклеточных животных, подтверждая положение об отсутствии соответствия между уровнями биологического и психического развития.
Чтобы представить себе, насколько сложным может оказаться поведение на стадии элементарной сенсорной психики, перечислим наиболее удивительные способности представителей уже высшего уровня этой стадии [118, с. 190-206].
К таким представителям относятся, в частности, кольчатые черви. Морские кольчатые черви-полихеты строят домики-трубки из частиц, которые они собирают на дне. Если в такой домик заползает чужак, хозяин вступает с ним в бой..
При образовании брачных пар самцы полихет становятся агрессивными по отношению к другим самцам (но не самкам).
У виноградной улитки наблюдаются "брачные игры", которые могут длиться несколько часов до фактического спаривания.
Многощетинковые черви и даже полипы научаются после нескольких проб дифференцировать по побочным физическим признакам кусочки настоящей пищи и "подделки" в виде комков бумаги, смоченных соком жертвы. Перейдем к стадии перцептивной психики. Представители этой стадии отражают внешнюю действительность в форме не отдельных ощущений, а целостных образов вещей.
На данной стадии находятся наиболее знакомые нам животные, прежде всего позвоночные, начиная с рыб и кончая млекопитающими, в том числе приматами; к ней же принадлежат практически все членистоногие, в том числе насекомые, а также головоногие моллюски [118].
Понятно, что на этой стадии мы встречаемся с труднообозримым разнообразием форм и проявлений психики, а также градаций ее сложности.
Пожалуй, самое общее, что объединяет это разнообразие, заключается в чрезвычайном разрастании и усложнении "промежуточных" или "предваряющих", форм поведения на пути к конечным биологическим целям. Если на самом раннем этапе психика проявлялась в реакциях приближения - ухода, то теперь такие "реакции" превращаются часто в развернутую многозвенную цепь действий. Благодаря этим действиям конечные акты питания, самосохранения, размножения как бы отодвигаются во времени и в пространстве и одновременно эффективно обеспечиваются. Достаточно вспомнить многие совершенные способы добывания пищи, защиты от нападения, строительства жилищ, не говоря уже о сложном ориентировочно-исследовательском поведении высших животных.
Более сложное строение деятельности у представителей перцептивной психики А. Н. Леонтьев выражает через идею выделения операций.
Операции - это относительно самостоятельные акты, содержание которых отвечает не самому предмету потребности, а условиям, в которых он находится [56, с. 231]. Выделение операций возможно только при отражении целостных предметов и ситуаций и, в свою очередь, стимулирует развитие такого отражения.
Следуя этой мысли А. Н. Леонтьева, можно сказать, что для дождевого червя (представителя сенсорной психики), который освоил в лабиринте путь к пище, образ пищи (предмет потребности) и путь к ней (условия) еще слиты в единый нерасчлененный образ - комплекс свойств. В ходе обучения он своими движениями прилаживается к траектории пути, но не отражает ее как таковую; при изменении пути он снова должен пройти период обучения (переучивания) новой траектории.
В отличие от этого собака способна воспринять как независимые предметы пищу и преграду на пути к ней. В своих действиях она сообразуется со свойствами этой преграды - ее формой, протяженностью, высотой, и если преграда окажется другой, то животное с места изменит способ ее преодоления.
Таким образом, можно сказать, что в деятельности собаки способ, с помощью которого она достигает цели, вычленился из ее общего движения к цели и приобрел относительную самостоятельность. Этот способ (т. е. операция) обеспечивается отражением отдельно пищи и отдельно преграды как целостных предметов.
Мы не будем специально останавливаться на характеристике различных уровней стадии перцептивной психики.
Вместо этого воспользуемся богатейшим материалом стадии перцептивной психики для рассмотрения самого общего вопроса - об основных особенностях психики животных, имея в виду ее отличия от психики человека. Основу всех без исключения форм поведения животных составляют инстинкты, точнее, инстинктивные действия, т. е. генетически фиксированные, наследуемые элементы поведения. Как морфологические призна-182
ки, они воспроизводятся в каждой особи данного вида в относительно неизменной форме.
Видотипичность инстинктивных действий позволяет даже использовать их в качестве классификационных признаков при определении таксонов животных наряду с морфологическими признаками.
Например, для голубей характерен особый способ питья. Все птицы, как известно, пьют, запрокидывая голову, и только голуби втягивают воду клювом с опущенной головой.
Как и морфологическая организация, инстинкты животных, по словам В. А. Вагнера, формировались "под диктовку среды и под контролем естественного отбора" [цит. по: 118, с. 36]. Это привело к удивительной приспособленности инстинктивного поведения во всех сферах жизни животного - в способах добывания пищи, защите от нападения; строительстве жилищ, заботе о потомстве и т. п.
Приведу лишь один пример, взяв его из классического труда Ж.-А. Фабра [117].
Оса-сфекс до откладки яиц обеспечивает будущую личинку кормом - "законсервированным" кузнечиком. Сфекс нападает на кузнечика, парализует его, нанося точно рассчитанные уколы в три нервных узла, управляющих движениями его конечностей. Затем она втаскивает кузнечика в заранее приготовленную камеру и аккуратно откладывает яичко на его груди (кузнечик при этом лежит на спине).
В этой серии инстинктивных актов все очень целесообразно. Во-первых, парализация жертвы: мертвый кузнечик разложился бы раньше, чем выведется личинка, оставленный же в активном состоянии кузнечик сам легко убил бы личинку. Во-вторых, удивительная точность каждого укола сфекса в нервные ганглии насекомого. Наконец, аккуратность размещения яичка именно на груди кузнечика: это единственно безопасное место, с которого личинка не может упасть или быть сброшенной, ибо все еще живой кузнечик шевелит брюшком, челюстями и усиками. Оказавшись же на земле, слабая, беспомощная личинка неминуемо погибла бы.
Высокая целесообразность инстинктов издавна порождала теории об их "разумности". Однако со временем эти теории уступили место прямо противоположным оцен-183
кам. Стали говорить о "слепоте", "машинообразности" инстинктов. Поводом послужили опыты, в которых человек вмешивался в естественный ход жизни животных.
Так, в своих наблюдениях Фабр, а затем многие его последователи обнаружили следующий общий факт: если лишить смысла какое-то инстинктивное действие насекомого, оно все равно завершает его и переходит к следующему.
Например, уже описанный сфекс, отложив яичко на груди кузнечика, тщательно заделывает норку, несмотря на то, что ученый только что вынул из нее кузнечика; при этом сфекс предварительно заходит в норку и, казалось бы, не может не видеть, что она пуста.
Очень впечатляю своей "неразумностью" действия насекомых в другом опыте Фабра.
Гусеницы соснового шелкопряда обычно в поисках пищи движутся длинными колоннами друг за другом, руководствуясь шелковистой нитью, которую оставляет первая из них - "вожак". По этой же нити они возвращаются "домой". В отличие от остальных "вожак" движется медленно, совершая поисковые, ощупывающие движения в разных направлениях. Если нить почему-либо прерывается, "вожаком" становится любая гусеница, оказавшаяся впереди.
Фабр дает возможность вползти длинной колонне гусениц на верхний край кадки из-под цветов. Первая гусеница, достигнув этого края, начинает ползти по нему, описывая окружность; остальные движутся за ней. Когда первая проходит полный круг и натыкается на очередную гусеницу, выползающую на борт, Фабр сметает всех остальных гусениц с боковой стенки кадки и щеточкой тщательно стирает нить, оставленную на ней гусеницами.
Теперь "вожак", обнаружив нить, смело следует за последней гусеницей. Колонна гусениц замыкается в круг и начинает бесконечно кружить по краю кадки. Они не могут найти пищу, которая лежит рядом, не могут вернуться "домой". По существу, гусеницы обречены на голодную смерть. Фабр наблюдал их кружение в течение 7 суток1
Хотя на основе подобных фактов и напрашивается вывод о "слепоте" инстинктов, такой вывод некорректен, как некорректен был и обсуждавшийся вывод об их "разумности". Вместо "разумности" следует говорить о биологической целесообразности инстинктов, а вместо "слепоты" - об их фиксированности, или ригидности. Нужно иметь в виду, что ригидность инстинкта тоже целесообразна: она отражает приспособленность животного к постоянству определенных условий его обитания. Экспериментальные вмешательства исследователя пред-184
ставляют собой маловероятные, а чаще всего невозможные в природе события, искажения естественных условий обитания.
Полезно сравнить "ошибки" инстинкта с "ошибками", или иллюзиями, восприятия. Эти явления имеют много общего.
Несмотря на то что перцептивные операции у человека формируются прижизненно и, казалось бы, должны быть менее жестки, чем врожденные механизму инстинктов, они, по уже известному нам выражению Г. Гельмгольца, "непреодолимы". На примере иллюзии-окна Эймса мы видели, что знание о действительном способе вращения окна никоим образом не влияет на переживание иллюзии.
Такая же непреодолимость и даже "принудительность" инстинктивных действий отмечалась многими исследователями. К. Лоренц описывает яркий эпизод из жизни его ручной галки Джока.
Эта галка воспитывалась Лоренцом с раннего возраста и была ему беспредельно предана. Будучи птенцом, она летала за своим хозяином по пятам, издавая крики отчаяния, когда теряла его. Однажды Лоренц взял в руки в присутствии уже взрослого Джока маленького черного галчонка и тут же услышал за спиной характерный скрежещущий звук - звук агрессии и злобы, с которым галки нападают на врага. В одно мгновение птица спикировала на руку своего любимого хозяина и оставила в ней глубокую кровоточащую рану.
В другой раз Лоренц подвергся столь же жестокому нападению со стороны стаи галок, в остальное время дружески к нему расположенных, когда он неосторожно вынул из кармана в их присутствии черные плавки [66].
В обоих случаях действия птиц были чисто инстинктивными. Они спровоцировались видом "плененного" черного подвижного предмета. Нетрудно понять важный биологический смысл таких действий: это защита птенца или взрослого сородича, попавшего в беду. Примечательно, что птицы (как и другие животные) не вольны за тормозить или преодолеть эти действия!
Итак, и "ощибки" инстинктов, и иллюзии восприятия возникают в результате автоматического срабатывания непроизвольных механизмов, причем механизмов правильных (т. е. таких, которые обеспечивают адекватное отражение или эффективное приспособление), оказавшихся в "неправильных", т. е. искусственных, а значит и маловероятных или невозможных в природе ситуациях.
Каковы современные представления о механизмах инстинктов?
Согласно этологической теории, инстинкт обусловлен действием как внешних, так и внутренних факторов.
К внешним факторам относятся специальные раздражители, которые получили название "ключевых стимулов".
К настоящему времени изучено большое количество ключевых стимулов у многих видов животных. Как оказалась, в этой роли могут выступать сигналы любой модальности: цвета, запахи, звуки, зрительные формы, движения и т.п. В естественных условиях обычно действуют несколько признаков, объединяясь в -"пусковую ситуацию". Вот несколько примеров.
В брачный период ярко окрашенное брюшко самца колюшки - ключевой стимул. Демонстрируя его, он отпугивает от гнезда соперников-самцов и, напротив, привлекает самку.
У птенцов серебристой чайки ключевой стимул - красное пятно на желтом клюве родителей: вид его "включает" реакцию выпрашивания: птенец клюет в это пятно, и родитель отрыгивает ему пищу в рот.
Для новорожденных цыплят мелкие объемные предметы или пятна округлой формы - ключевые стимулы, которые вызывают реакцию клевания.
Темный объект любой формы, совершающий "танцующие" движения, заставляет самца бабочки-бархатни-цы в брачный период преследовать его.
Реакция следования возникает у гусят в первый день жизни на любой движущийся предмет: им может быть чучело птицы, воздушный шар, человек, лодка и т. п.
В ходе исследований было открыто интересное явление действия сверхстимулов, или сверхоптимальных стимулов.
Так, например, упомянутый самец бабочки-бархатни-цы особенно охотно преследует предметы, которые имеют более темную окраску, чем натуральный цвет самки и в 3-4 раза превосходят ее размеры.
Чайка предпочитает "высиживать" макет яйца в 10 раз больший, чем ее собственное яйцо, оставляя последнее без внимания.
Сверхстимулы часто служат животным в естественных условиях. Примеры - огромные "глаза" на крыльях некоторых бабочек, отпугивающие пернатых хищников, или большой раскрытый клюв кукушонка, который заставляет певчую птичку кормить его более охотно, чем собственных птенцов.
К внутренним факторам относится эндогенная стимуляция центров инстинктивных действий, которая приводит к понижению порога их возбуждения.
Очень показательны в этом отношении факты расширения спектра раздражителей, вызывающих инстинктивные действия и особенно факты спонтанного возникновения последних.
Так, в одном из опытов изучалось действие токования у голубей и голуби на разное время изолировались от самок. Оказалось, что по мере увеличения времени изоляции все больший круг предметов вызывал токующие действия. Вначале это были только самки своего вида, через несколько дней - самки другого вида, которых раньше голубь не замечал, еще позже - чучело птицы, затем - скомканный платок. Наконец, через несколько недель голубь токовал, обратившись к пустому углу.
Согласно модели К. Лоренца, обычно, т. е. в отсутствие крайнего обострения потребности, эндогенная активность центров инстинктивных действий заторможена или блокирована. Адекватные стимулы снимают эту блокировку, действуя наподобие ключа, который открывает замок. Поэтому такие стимулы и получили название ключевых.
В настоящее время значительно изменились взгляды и на важный, давно дискутируемый вопрос о соотношении инстинкта и научения.
Раньше формы поведения, основанные на инстинкте и на научении, противопоставлялись. Считалось, что ин-стинктные действия жестко запрограммированы, и животное способно к их реализации без всякой индивидуальной "доводки".
Согласно современным данным это далеко не так. Показано, что многие инстинктивные действия должны пройти период становления и тренировки в ходе индивидуального развития животного. Такая форма получила название облигатного (т. е. обязательного) научения
Так, хотя клевательные движения цыпленка появляются сразу после вылупления, их точность невелика. В течение первых дней она значительно повышается. Это было убедительно показано в опытах Э. Гесса.
Э. Гесс одевал на глаза цыплят призмы, через которые они видели зерно смещенным в сторону на 7°. Соответственно цыплята клевали там, где видели зерно, т. е. пустое место. Разброс их ударов при этом был достаточно велик. Спустя несколько дней цыплята продолжали клевать видимое место зерна, однако зона разброса клевательных движений заметно сузилась. Знаменательно, что повышение точности движений не было результатом подкрепления, т. е. попадания или непопадания по зерну. Поэтому его справедливо оценивают как результат спонтанного совершенствования инстинктивного акта.
Другой пример облигатного научения представляют собой полеты птиц. Все птенцы сначала пытаются взмахивать крыльями и только некоторое время спустя поднимаются в воздух. Однако их полеты, и особенно приземления, на первых порах очень несовершенны. Например, молодые чайки при первых попытках приземления часто падают, если дует сильный попутный ветер.
Пение некоторых птиц - еще один пример облигат-ного научения. Зяблик, снегирь и ряд других птиц не в состоянии воспроизвести песню своего вида, если они выросли в изоляции или в обществе других птиц.
Итак, многие инстинктивные акты "достраиваются" в индивидуальном опыте животного, и можно сказать, что такая достройка тоже запрограммирована. Она обеспечивает прилаживание инстинктивного действия к условиям среды. Конечно, пластичность инстинктивного действия при этом ограничена и определяется генетически заданной "нормой реагирования".
Гораздо большую пластичность поведения обеспечивает факультативное научение. Этим термином обозначается процесс освоения новых, сугубо индивидуальных, форм поведения. Если при облигатном научении все особи вида совершенствуются в одних и тех же (видео-типичных) действиях, то при факультативном научении они овладевают индивидуально-особенными формами поведения, приспосабливающими их к конкретным условиям существования индивида.
Широко известными примерами могут служить любые полезные привычки домашних животных или цирковая
дрессировка животных. А. Н. Северцов приводит ряд ярких случаев индивидуального научения у диких животных.
Так, соколы, обнаруживая в засаде у гнезда охотника, научились бросать пищу птенцам с высоты, недоступной выстрелу. Песцы, на которых охотились, потягивая на пути к приманке шнурок и привязывая его к нацеленному ружью, стали прорывать к приманке ход в снегу [99, с. 303-304].
Описаны случаи передачи нового, "изобретенного" каким-нибудь животным способа поведения другим особям популяции, а затем и последующим поколениям. Это явление получило название поведенческой традиции. От видотипичного поведения действия "по традиции" отличаются тем, что присущи не всем особям вида, а только тем, которые живут на общей ограниченной территории.
Например, на одном из японских островов молодая обезьяна нашла способ "посолить" пищу - сладкий картофель, обмакнув ее в морскую воду. Это действие быстро распространилось среди всех обезьян острова, причем первыми его переняли молодые обезьяны и последними - старые обезьяны и вожак.
По существу, всякое действие животных представляет собой сложное переплетение видотипичных и приобретенных элементов поведения. По Фабри, на стадии пер-цептивной психики каждый поведенческий акт формируется в онтогенезе путем реализации генетически фиксированных компонентов видового опыта в процессе индивидуального научения.
Дело в том, что каждый поведенческий акт состоит из двух основных фаз: поисковой (или подготовительной) и завершающей.
Первая фаза обычно начинается с эндогенной активации и проявляется в общем беспокойстве и поисковых действиях животного - ненаправленных локомоциях, обследовании обстановки и т. п. Обычно в результате такой активности происходит встреча животного с ключевыми стимулами, которые включают собственно инстинктивное действие, а чаще целую цепь таких действий. Например, пищевое поведение хищника начинается с хаотичного бега и обследования территории. Первые при-189
знаки добычи, а затем и конкретный вид ее ориентируют поведение - начинается преследование, подкрадывание; затем идет ряд таких инстинктивных действий, как бросок, умерщвление, расчленение туши, наконец, захват кусков мяса зубами и проглатывание. Только два последних акта - захват кусков и проглатывание - составляют завершающую фазу пищедобывательного действия. Все же предшествующее можно отнести к поисковой фазе, хотя в ней выделяются свои микроэтапы, каждый из которых имеет собственную поисковую и завершаю щук) микрофазы. Например, многими хищниками умерщвление жертвы производится строго фиксированным способом: это инстинктивный акт, завершающий определенный этап охоты.
Важнейший найденный факт состоит в том, что наибольшей пластичностью поведение обладает в поисковой фазе. Именно здесь животное находит и осваивает новые способы поведения. Напротив, чем ближе к завершающей фазе, тем более стереотипными становятся движения; в самой завершающей фазе они приобретают те свойства стереотипности и принудительности, о которых шла речь выше.
"Удельный вес" поисковой и завершающей фаз в различных поведенческих актах может быть различным даже у одного и того же животного. Но общее правило состоит в том, что чем выше психическая организация животного, тем более развернута и продолжительна поисковая фаза, тем более богатый и разнообразный индивидуальный опыт животное может приобрести.
Очень важно отметить, что такой опыт часто накапливается впрок.
Так, например, крысы в известных опытах Э. Толме-на [III] с латентным научением осваивали "карту" лабиринта в условиях, исключавших завершающую фазу пищедобывательного действия. Этот результат достигался в поисковой фазе исключительно за счет познавательной активности.
Все сказанное до сих пор об инстинктах животных чрезвычайно важно для понимания биологической предыстории специфически человеческих форм поведения. К ним относятся прежде всего язык и общение животных, а также использование ими орудий.
Язык животных представляет собой сложные системы сигнализации. С помощью сигналов очень разных модальностей - звуков, движений, поз, запахов, цветов и др.- животные передают друг другу информацию о биологически значимых событиях и состояниях. Это сигналы тревоги, опасности, угрозы, покорности, "ухаживания" и многие другие.
Важнейшее отличие языка животных от языка человека состоит в отсутствии у него семантической функции. Это значит, что элементы языка животных не обозначают внешние предметы сами по себе, их абстрактные свойства и отношения. Они всегда связаны с конкретной биологической ситуацией и служат конкретным биологическим целям. Многие сигналы, выражая эмоциональные состояния животного, действуют по механизму эмоционального заражения.
Так, сигнал тревоги, который издает один из членов птичьей стаи, передает его возбуждение - тревогу - остальным членам стаи, что и заставляет их подняться в воздух.
Аналогичным образом действует химическая сигнализация опасности у пчел. Пчела, которая жалит врага, выделяет особое пахучее вещество; это вещество приводит в агрессивное состояние других пчел, которые устремляются к неприятелю и тоже его жалят. В результате интенсивность химического сигнала лавинообразно растет, а вместе с ним растет и количество нападающих пчел.
Другим отличием языка животных является его генетическая фиксированность. В результате он представляет собой закрытую систему, которая содержит ограниченный набор сигналов, хотя количество сигналов может быть довольно большим. Так, например, у кур расшифровано около 20 различных сигналов, у человекообразных обезьян - до 90.
Можно вполне сказать, что каждая особь в животном мире от рождения знает язык своего вида. Знание же языка человеком формируется прижизненно, в ходе общения его с другими людьми. В отличие от языка животных язык человека - открытая система: он непрерывно развивается, обогащаясь новыми понятиями и структурами.
Генетическая фиксированность языка животных выражается, в частности, в том, что его элементы - это ключевые стимулы, которые включают или тормозят соответствующие инстинктивные действия.
Так, в период вскармливания птенцов многие птицы решительно нападают на любое не слишком большое подвижное существо, которое оказывается вблизи гнезда (такими бывают, в частности, мелкие хищники, питающиеся птенцами). Возник вопрос, почему же они не трогают собственных птенцов? Оказалось, что птенцов охраняет их собственный писк. Это сигналы, которые тормозят агрессию их родителей и возбуждают родительское поведение.
В одном опыте в гнездо птицы на нитке спускали чучело птенца - и птица яростно его атаковала. Но стоило включить звукозапись писка птенца, как атака резко затормаживалась.
В другом опыте оглушенная индюшка сразу убивала своих птенцов.
Приведенные общие положения относительно языка животных хорошо иллюстрируются на богатом материале языка поз и телодвижений.
Крупным научным событием явилась расшифровка "танцев" пчел - работа, за которую австрийский ученый К. Фриш получил Нобелевскую премию.
Пчела, обнаружившая нектар, по возвращении в улей совершает сложный комплекс движений, куда входят круговые пробеги по сотам, виляния брюшком и т. п. Характер этих движений, их ориентация и интенсивность находятся в точном соответствии с направлением и дальностью полета за пищей. Пчелы, ощупывая "танцующую" пчелу, получают, кроме того, по вкусовым и обонятельным каналам информацию о качественном составе корма. Способность к столь сложному кодированию и декодированию информации у пчел является врожденной.
Широкую известность приобрели описания "поз подчинения", с помощью которых более слабое животное останавливает агрессивные действия противника. Они особенно развиты среди хищных животных, способных нанести друг другу серьезные увечья.
Так, в драке двух волков побежденный волк застывает в невероятной для нашего восприятия позе: он отворачивает голову от соперника, подставляя ему незащищенную шею - то место, где проходит яремная вена1 Но именно эта поза заставляет застыть разъяренного победителя на месте: в крайнем возбуждении он еще дрожит и щелкает зубами, но просто "не в силах" тронуть подставленную шею1 Ее вид - ключевой стимул, который действует как мощный тормоз, блокирующий агрессивные действия животного. Но стоит жертве слегка изменить позу, как атака тут же возобновляется [66].