Роль эритроцитов в транспорте углекислого газа
В крови молекула углекислого газа подвергается гидратации с образованием угольной кислоты: СО2+Н2О Þ Н2СО3 Þ Н++НСО-3. В плазме реакция гидратации протекает очень медленно, в эритроцитах ускоряется примерно в 10000 раз под влиянием фермента карбоангидразы. Накопление ионов гидрокарбоната в эритроцитах создает градиент его концентрации с плазмой. Отрицательно заряженные ионы гидрокарбоната обмениваются на ион хлора, поступающий в эритроциты (хлоридный сдвиг Хамбургера). Образующиеся при диссоциации угольной кислоты в эритроцитах ионы водорода не приводят к сдвигу в сторону ацидоза внутриэритроцитарного рН благодаря амфотерным свойствам гемоглобина, обладающего значительной буферной ёмкостью, а восстановленный гемоглобин способен присоединять ионы водорода. СО2 также связывается в эритроцитах путём непосредственного присоединения к аминогруппам белкового компонента гемоглобина с образованием карбаминовой связи.
Важнейшим показателем снабжения тканей кислородом является напряжение кислорода в клетке. Напряжение кислорода в артериальной крови равняется примерно 100 мм рт.ст., в тканях - 20-40 мм рт.ст., в клетке стремится к нулю. Этого градиента парциального давления между поступающей артериальной кровью и внеклеточной жидкостью достаточно для полного газообмена кислородом, который занимает в капиллярном русле менее 1 сек. Для нормального протекания окислительных обменных процессов необходимо, чтобы напряжение кислорода в области митохондрий превосходило критическое напряжение кислорода в митохондриях примерно на 1 мм. рт. ст.
Доставка кислорода к тканям кровью равна произведению содержания кислорода в артериальной крови на объёмную скорость кровотока. Поскольку в физиологических условиях степень насыщения артериальной крови кислородом величина стабильная, главным фактором, определяющим снабжение клеток кислородом является уровень объемного кровотока.
Тканевым дыханием называется обмен дыхательных газов, происходящий в клетках при биологическом окислении питательных веществ. Наиболее эффективен аэробный путь окисления. Для получения одного и того же количества энергии в анаэробных условиях в клетке должно расщепляться примерно в 15 раз больше глюкозы, чем в аэробных. Количество кислорода, потребляемого тканью, зависит от функционального состояния входящих в ее состав клеток. В состоянии покоя кислород интенсивно поглощается миокардом, серым веществом головного мозга, печенью и корковым веществом почек. Единственная ткань, в которой имеются запасы кислорода,- это мышечная ткань, роль депо в которой играет миоглобин, способный обратимо связывать кислород. Один грамм миоглобина может максимально связать 1,34 мл кислорода. В условиях полного прекращения снабжения кислородом миокарда такое количество кислорода может обеспечить дыхательные процессы в течение примерно 3-4 с. В миокарде кислород, связанный с миоглобином, обеспечивает протекание окислительных процессов в тех участках, кровоснабжение которых на короткий срок снижается или полностью прекращается во время систолы. Миоглобин играет роль кратковременного депо и внутриклеточного переносчика кислорода. Обратимо связывая кислород, он служит своего рода кислородным буфером. Благодаря этому различия в парциальном давлении кислорода в разных участках мышц выражены меньше, чем в тканях, не содержащих миоглобин. В условиях нагрузки его парциальное давление поддерживается почти постоянным. Благодаря высокому сродству миоглобина к кислороду (парциальное давление полунасыщения равно 5-6 мм рт. ст.) в мышечных клетках поддерживается низкое парциальное давление кислорода, что приводит к созданию значительного градиента парциального давления кислорода между мышечными клетками и капиллярной кровью. Молекулы оксигенированного миоглобина диффундируют из областей с высоким содержанием кислорода в области с его низким содержанием. В начальном периоде интенсивной мышечной нагрузки возросшая потребность скелетных мышц в кислороде частично удовлетворяется за счет кислорода, высвобождаемого миоглобином. В дальнейшем возрастает мышечный кровоток и соответственно поступление кислорода и питательных веществ.