TОтряд Ichthyostegalia. Ихтиостегалии
Промежуточные формы (рис. 8.24, 8.25), сочетавшие в себе признаки рыб и амфибий (по А.О. Иванову, Г.О. Черепанову). Тяжеловесные животные имели крупную голову, коренастые конечности, умеренно длинное туловище и плавникообразный хвост (рис.). Длина тела до 1 м. Дыхание с помощью жабр. Пресноводные, вели преимущественно водный образ жизни. Конечности осуществляли функции как ползания по дну, так и плавания.
| Рис. 8.24 Ископаемая кистеперая рыба рипидистия |
| Рис. 8.25 Ихтиостега |
Логично было бы предположить, что ихтиостеги, не просто промежуточная форма между рыбами и настоящими амфибиями, а своеобразная «праамфия» - предок афибий. Однако своеобразное строение черепа ихтиостег (утрата межвисочной кости, наличие непарной заднетеменной кости) позволяет большинству специалистов рассматривать ихтиостег как одну из побочных линий в становлении первых четвероногих (А.О. Иванов, Г.О. Черепанов).
Поздний девон – поздний карбон.
Примитивные четвероногие – класс Земноводные или Амфибии (Amphibia)
"Амфибиос", в переводе с греческого, — "живущий двоякой жизнью". Амфибии (или земноводные) — это животные, приспособленные к жизни и в водной среде, и на суше. Особенности строения амфибий приведены в таблице III. Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров. Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи. Тесная зависимость с водой прослеживается в процессе размножения амфибий. Икра животных (анамниотическое яйцо) откладывается в воде (рис. 8.26).
| Рис. 8.26 Икра травяной лягушки |
Дальнейшее развитие, вылупившихся из икры личинок, тоже связано с водой и идет с метаморфозом (превращением). На начальных стадиях развития личинки амфибий морфологически очень близки к рыбам (рис. 8.27): наличие плавников, жабр, двухкамерного сердца. Во взрослом состоянии плавники головастиков преобразуются в тетраподные конечности, часто развиваются легкие и сердце становится трехкамерным.
В систематике земноводных учитывают строение черепа, конечностей и позвонков. Вопросы систематики амфибий до настоящего времени остаются крайне спорными.
| Рис. 8.27 Головастики лягушки |
В ископаемом состоянии от амфибий остаются преимущественно фрагменты скелета, зубы (рис. 8.28).
| Рис. 8.28 Lanthanosuchus описанный И.А. Ефремовым из местонахождений в пермских отложениях в с. Ишеево |
| Рис. 8.29 Lanthanosuchus Реконструкция. |
Самую многочисленную группу современных земноводных составляют бесхвостые амфибии. Сюда относятся лягушки, жабы, квакши, жерлянки, чесночницы и др. — всего более 5000 видов.
Туловище у них короткое, шея не выражена, хвоста нет, лапы хорошо развиты, причём задние в два-три раза больше передних и служат для передвижения прыжками.
Другой группой современных амфибий можно считать хвостатых. Сюда входят около 500 видов: саламандры, тритоны и др. Главными отличительными чертами всех хвостатых амфибий являются удлинённое туловище, переходящее в хорошо развитый хвост, лапы — обычно слабые и короткие. Только немногие наземные саламандры могут быстро бегать, подобно ящерицам, или даже делать прыжки.
И, наконец, третья группа — безногие, или червяги. Сюда относят амфибий, напоминающих земляных червей. У них нет ни хвоста, ни лап. Это — наиболее примитивные по строению формы амфибии.
Земноводные существуют с позднего девона – поныне. Расцвет – в карбоне – перми, юре и в настоящее время. Используются для расчленения континентальных отложений карбона, перми и триаса.
Таблица III
Особенности амфибий
| Признак | ||
| Унаследованный от рыб | Жабры | На ранней стадии, иногда в течение всей жизни |
| Есть примитивные органы чувств | Сенсорные каналы, теменной глаз | |
| Зародышевые оболочки | Нет | |
| Размножение | Икрой | |
| Характер зубов | Конические | |
| Новый | Количество конечностей | 4 и связь с ними плечевого и тазового пояса |
| Дифференциация позвоночного столба | 4 (а не 2) отдела | |
| Срастание верхней челюсти с черепом | ||
| 1-2 мыщелка (сочленовых отростка затылочной кости, служащих для сочленения головы с первым позвонком. У рыб сочленение черепа с позвоночником не отличается от сочленения позвонков между собой или же наблюдается срастание головы с передними позвонками. |
ВЫСШИЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
Высшие позвоночные (амниоты) – группа первично наземных животных, включая пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В отличие от анамний у большинства форма весь жизненный цикл происходит на суше. Эти обусловлены все главные отличия высших позвоночных:
1. Формирование яйца, обладающего защитной (скорлуповой) и питательной (белковой и желтком) оболочками и обеспечивающего автономное развитие зародыша.
2. Развитие защитных кожных покровов, в результате чего наружные слои кожи сильно ороговевают и становятся плохо проницаемыми для воды и газов.
3. Таким образом, функция газообмена перекладывается полностью на легкие, функции выделения – на почки, строение которых, вследствие этого, значительно усложняется.
4. Формирование, развитие и расширение грудной клетки (совокупности грудных позвонков, грудных рёбер и грудины), дающей прочную опору для плечевого пояса и позволяющей использовать межрёберную мускулатуру при дыхательных движениях.
5. В результате этого освобождение ротовой полости от функций насоса.
Конкретные родственные связи высших позвоночных до конца не ясны. По-видимому, они возникли в раннем карбоне от одной или нескольких ветвей амфибий. Из-за неясности филогенеза в настоящее время существуют различные классификации амниот. В настоящем пособии принята классификация, приведенная в учебнике И.А. Михайловой, О.Б. Бондаренко (2006). В основу классификации положены особенности строения черепа.
У позвоночных развиты следующие типы черепа:
1. Анапсидный - в котором покровные кости образуют сплошной щит с отверстиями лишь для ноздрей и глаз. Характерен для костных рыб, древних земноводных и наиболее примитивных пресмыкающихся. В процессе эволюции у типичных наземных позвоночных в крыше черепа в височной области (позади глазниц) образуются височные окна, разделённые скуловыми дугами, или височными дугами (рис. 8.30). В результате увеличивается место для челюстной мускулатуры.
| Рис. 8.30. Схема височных дуг пресмыкающихся: А — анапсидный череп: Б — диапсидный череп; В — парапсидный череп; Г — синапсидный череп; згл — заглазничная кость; ск — скуловая; т — теменная; ч — чешуйчатая; кс — квадратноскуловая; к — квадратная. |
2.Синапсидный – характеризуется наличием с каждой стороны черепа одной височной впадины (рис. 8.30), расположенной ниже заглазничной кости. Височные впадины служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло амниотам более эффективно — по сравнению с земноводными и черепахами, череп которых не имел височных впадин — кусать свою добычу. Кроме того, за счет перекомбинации различных косточек произошло и усложнение слухового аппарата.
3. Диапсидный - череп имеет две височные впадины (рис. 8.30), расположенные выше и ниже заглазничной кости.
4. Парапсидный - наиболее высокое положение височного окна (рис. 8.30), под которым располагаются надвисочная и заднелобная кости, а уже ниже них находятся чешуйчатая и заднеглазничная.