ДЕГЕНЕРАЦИЯ И РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ
Нейрон в норме не делится, однако способен к восстановлению, причем восстановление обеспечивается нейроглией.
При повреждении нейрон, как правило, погибает и фагоцитируется («пожирается») микроглиальными клетками.
Если повреждается отросток нейрона, то разворачивается следующая цепь событий: начинается хроматолиз - разрушение и растворение вещества Ниссля, содержащегося внутри нейрона. Одновременно теряется вода, нейрон уменьшается в размерах, а дистальная часть перерезанного отростка распадается, т.е. Шванновские клетки отходят, а миелин растворяется – эта реакция в целом носит название первичной реакции Ниссляи представляет собой первичную дегенерацию.
На следующей стадии во время вторичной (Веллеровской) дегенерациипериферический отрезок, потерявший связь с телом нейрона, распадается, однако Шванновские клетки образуют синцитий в виде лент, которые можно назвать пустыми «рукавами». «Рукава» обозначают бывшее место расположения отростка. Такие ленты называют Бюнгеровыми тяжами.
После этого начинается регенерация. На центральных концах отрезанных аксонов образуются утолщения – колбы роста. В этих колбах происходит наращивание аксона вдоль по Бюнгеровому тяжу вплоть до старой точки иннервации.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ
Прежде чем подвергать нервную ткань гистологическому анализу, необходимо подготовить препарат, т.е. правильно взять материал и зафиксировать. Как правило, исследуется нервная ткань умерших организмов. И самый распространенный способ изучения – это способ с предварительной окраской. Окраска обуславливается свойством некоторых металлов образовывать на телах или отростках нейронов соединения, которые при действии восстановителя дают черный либо другой цвет.
Вещество Ниссля выявляется окраской метиленовым синим. Используют люминесцентную микроскопию с предварительным введением раствора трипафлавина, который создает красное свечение безмякотных волокон и зеленоватую флюоресценцию мякотных.
Для фиксации нервной ткани перед окраской используют 10-20% раствор формалина, большие куски (головной мозг) помещают на 24 часа в 5% формалина на физиологическом растворе(NaCl), после чего переносят в 10% раствор формалина. После этого вырезаются необходимые кусочки и выдерживаются либо в свежем формалиновом растворе, либо в др. фиксаторах (спирт, суржа, др.).
Некоторые методы предполагают первоначальную фиксацию в смеси формалина с бромистым аммоминием, либо в смеси спирта и аммиака. Используется также хлороформ, двухромовокислый калий, азотная кислота.
В дальнейшем кусочки мозга заливают в парафиновые блоки с помощью которых изготавливают микросрезы толщиной до 120 мкм. Готовые срезы наклеивают на предметное стекло и приступают к окраске. Осаждение солей металлов на клеточных мембранах делает их видимыми. Применяют также метод замороженных срезов, высушивания. Препараты можно окрашивать гематоксилином, эозином, пикрофуксином, хромовой кислотой, тионином, толуидиновым синим, крезиловым фиолетовым, галлоцианином, серебром, свинцом, золотом, молибденом, осмиевой кислотой.
Домашнее задание 2-й лекции.
1. Дайте схематическое изображение морфологических типов нейронов, подпишите составляющие элементы, и укажите структурную принадлежность данных типов.
2. Зарисуйте схему центральной части фронтального среза головы и обозначьте защитные структуры головного мозга.
ЛЕКЦИЯ О РАЗВИТИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Филогенез– это постепенное развитие форм органического мира в процессе эволюции.
Простейшие одноклеточные не имеют нервных систем, поэтому все их реакции являются результатом деятельности одной клетки. У многоклеточных появляются отдельные нервные клетки, задача которых быстро распознать угрожающий внешний фактор и передать сигнал тем клеткам, которые могут защитить организм (мышечные, стрекательные, прочие). Такой тип нервной системы называется диффузным или сетевидным. Она способна воспринимать раздражение любых участков тела и посылать импульсы другим клеткам. Появление в эволюции диффузной нервной системы давало животным преимущество в борьбе за выживание, так как такие животные быстрее спасались от хищников и быстрее охотились сами.
С течением времени наблюдалась концентрация- рассеянные нервные клетки стали располагаться ближе друг к другу, возникали узлы и общие тракты, в результате этого сформировался узловой тип нервной системы. Узловая нервная система– это такая система нервных клеток, которая характеризуется их концентрацией в центры (узлы) с отходящими нервными стволами. Посегментно расположенные ганглии служат центрами иннервации соответствующих сегментов тела у животных. В головном конце тела располагаются надглоточные крупные узлы – прообраз головного мозга позвоночных животных.
Следующий этап состоит в том, что нейроны сгруппированы не только в отдельные нервные узлы, но даже в продолговатый непрерывный нервный тяж – внутри которого имеется полость – это трубчатая нервная система.
Нервная трубка характерна для хордовых – у нее выделяют два отдела: головной и спинной. Из туловищного отдела выходят многочисленные корешки (у человека это корешки спинномозговых нервов).
В соответствии с метамерностью тела хордовых животных единая трубчатая нервная система состоит из ряда однотипных повторяющихся структур, или сегментов.
В головном конце нервной трубки в связи с развивающимися в передних отделах туловища органов чувств сегментарное строение нервной трубки хотя и сохраняется, но претерпевает изменения. Эти отделы нервной трубки являются зачатком, из которого развивается головной мозг.
Развитие головного мозга происходит параллельно с усовершенствованием спинного мозга, причем появление новых центров в головном мозге ставит как бы в подчиненное положение уже существующие центры спинного мозга. В головном отделе нервной трубки (головном мозге) возникали новые вспомогательные нейроны и передний отдел трубки разрастался (цефализация). Более старые н6ервные центры, сформировавшиеся на ранних этапах эволюции, не исчезают, а сохраняются, занимая подчиненное положение по отношению к более новым.
Далее в прогрессивном развитии организма шло количественное изменение: общий рост нервной трубки. Однако, было приобретено и новое качество - полушария переднего мозга и развитие коры, где возникают новые регуляторные центры, подчиняющие себе нервные центры низшего порядка, координируют их деятельность, объединяя нервную систему в структурное и функциональное целое. Такой процесс был назван кортиколизациейфункций.
Параллельно с развитием конечного мозга шло развитие (усложнение и дифференцировка) всех других отделов мозга, перестройка восходящих и нисходящих нервных трактов. В спинном мозге формировались два небольших утолщения (шейное и поясничное). Эти два утолщения содержат нейроны, функции которых управление конечностями, причем шейное утолщение более мощное.
Эволюция головного мозга проявилась в развитии и совершенствовании рецепторного аппарата, усовершенствовании механизмов приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ, кортиколизации функций.
ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Онтогенез– это постепенное развитие организма или его части от момента зарождения до смерти.
Нервная система человека развивается из эктодермы в дорсальном отделе туловища зародыша, где эктодермальные клетки образуют нервную (медуллярную) пластинку. Медуллярная пластинкасначала однослойная, позже в ней появляются спонгиобласты (предшественники нейроглии) и нейробласты (предшественники нейронов). Эти клетки делятся, нервная пластинка разрастается. В боковых ее частях деление происходит более интенсивно, поэтому она прогибается, на ней появляются валики, в результате чего нервная пластинка становится нервным желобком, в дальнейшем валики смыкаются и появляется нервная трубка, после сращения валиков нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму.
Медуллярная (нервная) трубка в период замыкания состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя нервной трубки развивается эпендимная выстилка центрального канала, из среднего слоя развивается серое вещество, из наружного - белое.
Нервная трубка растет в длину, в ширину, кроме этого некоторые клетки выселяются (клетки зачатков глаз).
Уже у 4-х недельного эмбриона есть головной «пузырный» мозг. На первом этапе головной мозг состоит из трех пузырей (ромбовидный, средний, передний мозг). В дальнейшем, после дифференцировки переднего и ромбовидного пузырей выделяется пять пузырей (конечный мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг и продолговатый мозг).
Спинной мозг плода в первые 3 месяца внутриутробного развития по длине равен позвоночному каналу, однако, позвоночник растет быстрее, чем спинной мозг, в результате чего формируется «конский хвост». «Конский хвост» – представляет собой совокупность спинномозговых нервов, соединяющих сегменты спинного мозга с соответствующими им межпозвонковыми отверстиями.
Нервная трубка у четырехнедельного эмбриона, характеризуется не только наличием пузырей, но и изгибами в сагиттальной плоскости – эти изгибы служат границами отделов мозга: часть изгибов обращены вентрально, а часть - дорсально. Пятипузырный головной мозг характеризуется разрастанием отделов латерально (например: из промежуточного головного мозга латерально выпячиваются глазничные пузырьки).
Рассмотренный путь развития влияет на рисунок центрального мозгового канала: в ЦНС центральный спинномозговой канал соединяется системой желудочков головного мозга.
К моменту рождения в ЦНС имеется головной мозг с отделами: продолговатый мозг, Варолиев мост, мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и передний мозг.
Передний мозг содержит первый и второй мозговые желудочки. Между буграми таламуса в промежуточном мозге располагается третий желудочек, который через Сильвиев водопровод соединяется с четвертым желудочком, расположенным между мостом, продолговатым мозгом и мозжечком.
Домашнее задание 3-й лекции
1. Дайте схематическое изображение основных типов нервной системы в эволюции и приведите примеры животных, имеющих соответствующую организацию.
2. Зарисуйте схематические изображения ЦНС человека на последовательных этапах эмбриогенеза, указав сроки и размеры эмбриона, и обозначьте формирующиеся структуры.
ЛЕКЦИЯ О СПИННОМ МОЗГЕ
Спинной мозгвзрослого человека – это цилиндрический тяж, длиной 40-45 см, массой около 34-38 г и диаметром 1.5 см, расположенный в спинномозговом канале позвоночника на протяжении от большого затылочного отверстия черепа до второго поясничного позвонка, далее продолжается в виде конского хвоста, заканчивается терминальной (концевой) нитью.
Конский хвостсостоит из спинномозговых нервов, лежащих ниже первого поясничного сегмента спинного мозга. Концевая (терминальная) нить образована только оболочками спинного мозга.
У спинного мозга имеются два утолщения:
1. шейное (от II шейного до II грудного позвонка),
2. поясничное (от X грудного до I поясничного позвонка), переходящее в мозговой конус.
В этих зонах число нервных клеток увеличено в связи с тем, что здесь берут начало нервы, иннервирующие конечности.
В вентральной части спинного мозга располагается передняя срединная щель, сзади - задняя срединная борозда, а по бокам - передние и задние боковые борозды. Борозды делят каждую половинку спинного мозга на три кнатика.
Из боковых борозд выходит двойной ряд пучков нервных волокон – корешков спинномозговых нервов (СМН). Передний корешокобразуется аксонами двигательных нейронов передних рогов серого вещества спинного мозга. Задний корешокобразован аксонами чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев.
В спинном мозге выделяют 31 сегмент:
§ 8 шейных (сегменты С1-С8),
§ 12 грудных (сегменты Т1-Т12),
§ 5 поясничных (сегменты L1-L5),
§ 5 крестцовых (сегменты S1-S5),
§ 1 копчиковый (сегменты Со1).
Количество сегментов не совпадают с количеством позвонков.
От спинного мозга отходят 31 пара СМН, то есть 124 корешка. Счет идет следующим образом: в спинном мозге 31 сегмент (62 спинномозговых нерва), каждый нерв состоит из двух корешков (124).
Таким образом, сегмент спинного мозга– это его часть с отходящими от него двумя СМН (или четырьмя корешками).
Начиная с четырех месяцев внутриутробного развития человека позвоночник обгоняет в росте спинной мозг. Этот процесс заканчивается вместе с ростом человека и в результате спинной мозг заканчивается на уровне второго поясничного позвонка, соответственно первый грудной сегмент лежит на уровне седьмого шейного позвонка, первый поясничный сегмент - на уровне десятого грудного позвонка, первый крестцовый сегмент – на уровне первого поясничного позвонка, первый шейный сегмент находится между первым шейным позвонком и черепом.
На поперечном разрезе спинного мозга видно и серое и белое вещество. В центре спинного мозга проходит центральный канал, остаток просвета нервной трубки.
СТРОЕНИЕ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА
На горизонтальном разрезе спинного мозга серое вещество по форме напоминает букву «Н» или бабочку. Здесь выделяют передние, задние и боковые рога.
Боковые рогаимеются только с первого грудного по третий поясничный сегмент, в них лежат тела преганглионарных симпатических нейронов. В шейных сегментах и верхних грудных сегментах между передними рогами имеются тонкие перекладины серого вещества – сетчатое образованиеспинного мозга.
Передние рогасодержат тела двигательных нейронов – аксоны, которые выходя из передней латеральной борозды образуют передние корешки.
Задние рогасодержат тела вставочных нейронов. На верхушках задних рогов различают студенистое вещество, которое состоит из тел вставочных нейронов, соединяющих своими отростками различные сегменты спинного мозга.
СТРОЕНИЕ БЕЛОГО ВЕЩЕСТВА
Белое вещество– образовано миелинизированными отростками нейронов – афферентными (восходящими) и эфферентными (нисходящими). Эти волокна образуют проводящий аппарат спинного мозга. С каждой стороны белое вещество делится на три канатика (задний, боковой, передний).