Корково-подкорковые отношения в процессах высшей нервной деятельности
Современные исследования подтверждают высказывание И. П. Павлова, что условнорефлекторная деятельность осуществляется совместной работой коры и подкорковых структур.
Из рассмотрения эволюции мозга как органа высшей нервной деятельности следует, что способность к образованию временных связей, обеспечивающих приспособительное поведение,
проявляли структуры промежуточного мозга у рыб и стриарных (полосатых) тел у птиц,
представляющие собой филогенетически наиболее молодые его отделы. Когда же у млекопитающих над этими отделами мозга возникла филогенетически самая молодая новая кора, осуществляющая наиболее тонкий анализ сигналов, то к ней перешла ведущая роль в образовании временных связей, организующих приспособительное поведение.
Структуры мозга, оказавшиеся подкорковыми, сохраняют в какой-то мере свои способности к замыканию временных связей, которые обеспечивают приспособительное поведение, свойственное тому уровню эволюции, когда эти структуры были ведущими. Об этом свидетельствует описанное выше поведение животных, которые после выключения коры мозга могли с трудом вырабатывать лишь очень примитивные условные рефлексьт. Вместе с тем возможно, что такие примитивные временные связи не потеряли полностью своего значения и образуют часть нижнего уровня сложного иерархического механизма высшей нервной деятельности, возглавляемого корой больших полушарий.
Взаимодействие коры и подкорковых отделов мозга осуществляется и путем тонических влияний, регулирующих функциональное состояние нервных центров. Общеизвестно, как влияют настроение эмоциональное состояние на эффективность умственной деятельности. И. П. Павлов говорил, что подкорка «заряжает» кору.
Нейро физиологические исследования механизмов подкорковых влияний на кору показали, что ретикулярная формация среднего мозга зывает на нее восходящее активирующее действие. Получая коллате рали от всех афферентных путей, ретикулярная формация участвует во всех реакциях поведения, обусловливая деягельное состояние коры. Однако ее активирующее влияние при условном рефлексе организуется сигналами из проекционных зон коры (рис. 8). Раздражениtретикулярной формации вызывает изменение электроэнцефалогра м- мы в виде ее десинхронизации, характерной для состояния активного бодрствования.
Иное действие на функциональное состояние коры оказывают неспецифические ядра таламуса. Их низкочастотное раздражение приводит к развитию в коре процессов торможения, которое может привести к засыпанию животного, и пр. Раздражение этих ядер вызывает в электроэнцефалограмме появление своеобразных волн —«веретен)), которые переходят в медленные дельта-волны, характерные длЯ сна. Ритм веретен может определяться тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП) в нейронах гипоталамуса. Наряду с регуляторным влиянием неспецифических подкорковых структур на кору наблюдается и обратный процесс. Такие двусторонние корково-подкорковые взаимные влияния являются обязательными в осуществлении механизмов формирования временных связей.
.
Как показали многочисленн исследования, участие подк, вых структур в процессах высi нервной деятельности не ограi чивается регуляторной ролью тикулярной формации мозга и лимбических структ
Ведь уже на подкорковом уровне происходят анализ и синтез действующих раздражителей и оценка биологического значения, в значительной мере определяющая - тер образующихся связей с сигналом. Формирования наиболее коротких путей, по которым сигнал гает разных подкорковых структур мозга, выявило наиболее женное участие в процессах обучения задних отделов талам, и поля СА3 гиппокампа. Роль гиппокампа в явлениях памяти п’ тверждается многими фактами. Наконец, нет оснований пр - гать, что способность к примитивной замьткательной деятельнос’ структур мозга, которая приобреталась в эволюции, когда они былii ведущими, теперь у них полностью исчезла, когда эта функция пере? шла к новой коре.
Таким образом, корково-подкорковые отношения определяютс* регулированием функционального состояния коры активирую щей сИ* стемой — ретикулярной форма цией среднего мозга и тормозной СИСЁ6 темой неспецифических ядер талам уса, а также возможным участие* в образовании примитивных временных связей на нижнем уровФ сложных иерархических механизмов высшей нервной деятельност(и.
Межполушарные отношения.
Каким образом полушария головН го мозга, являющиеся парным органом, участвуют в процесс, образования условных связей? Ответ на этот вопрос был получен 1 опытах на животных, которым была сделана операция «расщния» мозга путем перерезки мозолистого тела и передней комиссуры, а также продольного разделения перекреста зрительных нервов (риС. 10). После такой операции можно было вырабатывать разные условные рефлексы правого и левого полушарий, показывая разные фигуры правому или левому глазу. Если у оперированной таким образом обезьяны выработать условный рефлекс на световой стимул, подаваемый на один глаз, а затем подать его на другой глаз, то никакой реакции не последует. «Обучение» одного полушария оставляло другое «необученным». Однако при сохранении мозолистого тела и другое полушарие оказывается «обученным». Мозолистое тело осуществляет межполушарный перенос навыка.
С помощью метода функционального выключения коры мозга у крыс воспроизводили на некоторое время условия «расщепленного» мозга. При этом временные связи могло образовать одно оставшееся активным полушарие. Этот рефлекс проявлялся и после прекращения действия распространяющейся депрессии. Он сохранился даже после инактивации полушария, которое было активным во время выработки этого рефлекса. Следовательно, «обученное» полушарие передало по волокнам мозолистого тела приобретенный навык «необученному> . Однако этот рефлекс исчезал, если такую инактивацию производили до того, как полностью восстановится активность полушария, включенного во время выработки условного рефлекса. Таким образом, для переноса приобретенного навыка из одного полушария в другое необходимо, чтобы оба они были активны.
дальнейшие исследования межполушарных отношений при образовании временных связей условных рефлексов показали, что во взаимодействии полушарий специфическую рол.ь играют процессы торможения. Так, полушарие, противоположное стороне подкрепления, становится доминирующим. Оно вначале осуществляет формирование приобретенного навыка и его перенос в другое полушарие, а потом, притормаживая активность противоположного полушария и оказывая избирательно тормозное влияние на структуру временных связей, совершенствует условный рефлекс.
_iiiйразюм. каждое полишаоие. даже бидичи изцдв’м отрiдгого,. с особно кразовну,ор ызйО,ко вестеiiых усоцх их парнойработы сто аподрепления опеделяет доминантное полщiщрие, которое формирует тонкую возбуельно-топмозниюорщ с1циюуслш-2ефлекТорного механизма приспособительного поведения.
Предположения о месте замыкания временных связей в больших полушариях головного мозга.
Открыв условный рефлекс, И. П. Павлов сначала предположил, что временная связь является <вертикальной связью» между зрительной, слуховой или иными частями коры больших полушарий и подкорковыми центрами безусловных рефлексов, например пищевого — корково-подкорковая временная связь (рис. 11. А). Однако многочисленные факты дальнейшей работы и результаты специальных опытов привели затем к выводу, что временная связь — это <горизонтальная связь» между очагами возбужде коры. Например, во время образования условного слюнного рефлекса на звук звонка замыкание происходит между клетками слухового анализатора и клетками, которые представляют в коре безусловный слюноотделительный рефлекс (рис. 11, Б). Такие клетки назвали представителями безусловного рефлекса.
Наличие в коре больших полушарий собаки представительства безусловных рефлексов доказывается следующими фактами. Если применять в качестве пищевого раздражителя сахар, то слюноотделение на него вырабатывается лишь постепенно. Если какой-либо условный раздражитель не подкреплять, то следующее за ним «сахарное» слюноотделение уменьшается. Значит, этот безусловный рефлекс имеет нервные клетки, расположенные в сфере протекания корковых процессов.
дальнейшие исследования показали, что если удалить у собаки кору, то ее безусловные рефлексы (слюнные, отделение Желудочного сока, движения конечностей) претерпевают стойкие изменения. Следовательно, безусловные рефлексы кроме подкоркового центра имеют центры и на корковом уровне. Вместе с тем раздраЖитель, который сделан условным, также имеет представительство в Коре. Отсюда возникло предположение (Э. А. Асратян, 1963), что временные связи условного рефлекса замыкаются между этими представительствами (рис. 11, В)
Рассмотрение процессов замыкания временных связей как центральных звеньев формирования функциональной системы (П. К. Анохин, 1961) относит замыкание к структурам коры, где происходит сопоставление содержания сигнала — афферентный синтез и реЗУЛьтата условно-рефлекторного ответа — акцептор действия (рис.
Изучение двигательных условных рефлексов показало сложную сТруктуру образующихся при этом временных связей (Л. Г. Воронин, 952). Каждое совершающееся по сигналу движение само становится сигнальным для складывающихся при этом двигательных координаций. Образуются две системы временных связей: на сигнал и на движение (рис. 11, Д).
Наконец, исходя из того, что условные рефлексы сохраняются г” хирургическом разделении сенсорных и моторных корковых област и даже после множественных разрезов коры, а также учитывая, что кора обильно снабжена как входящими, так и выходящими путями было высказано предположение, что замыкание временных может происходить в каждом ее микроучастке между его афферентными и эфферентными элементами, которые активируют ёiГёт ветствующих безусловных рефлексов, служащих подкрепление.
(А. Б. Коган, 1961) (см. рис. 9 и 11, Е). Такое предположение соответствует представлению о возникновении временной связи в пределах анализатора условного раздражителя (О. С. Адрианов, 1953), мнению о возможности «местных» условных рефлексов, замыкаюихся внутри проекционных зон (Э. А. Асратян, 1965, 1971), и заключению, что в замыкании временной связи ключевую роль играет ВСГ афферентное звено (У. Г. Гасанов, 1972).