Фотосинтез його роль у природі
На відміну від людини й тварин, усі зелені рослини й частина бактерій здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних. Такий тип обміну речовин називають автотрофним. Залежно від виду енергії, яку автотрофи використовують для синтезу органічних молекул, їх поділяють на фототрофи та хемотрофи. Фототрофи використовують енергію сонячного світла, а хемотрофи – хімічну енергію, що вивільняється при окисненні ними різних неорганічних сполук.
Зелені рослини є фототрофами. Їхні хлоропласти містять хлорофіл, що дозволяє рослинам здійснювати фотосинтез – перетворення енергії сонячного світла в енергію хімічних зв’язків синтезованих органічних сполук.
Упродовж тисячоліть люди вважали, що рослина живиться тільки завдяки кореням, поглинаючи з їхньою допомогою всі необхідні речовини із грунту. Перевірити цю точку зору взявся на початку ХІХ століття голландський натураліст Ян ван Гельмонт. Він зважив землю в горщику й посадив туди пагін верби. Упродовж п’яти років учений поливав деревце, а потім висушив землю зважив її у рослину. Верба важила 75 кілограмів, а вага землі змінилася всього на кілька сотень грамів. Висновок ученого був такий: рослини отримують поживні речовини насамперед не з грунту, а з води.
На два століття в науці затвердилася теорія водного живлення рослин. Листя, за цією теорією, лише допомагало рослині випаровувати зайву вологу.
Наприкінці ХVІІІ століття англійський учений Джозеф Прістлі повідомив, що він «випадково виявив метод виправлення повітря, яке було зіпсоване горінням свічок». 17 серпня 1771 року Прістлі «...помістив живу гілочку м’яти в закриту посудину, у якій горіла висока свічка», а 21 числа того ж таки місяця виявив, що «...інша свічка знову могла горіти в цій самій посудині». «Виправним початком, яким для цих цілей користується природа, - думав Прістлі, - була рослина». Він розширив свої спостереження й незабаром показав, що повітря, «яке виправляла» рослина, не було «зовсім не підходящим для миші».
Досліди Прістлі вперше дозволили пояснити, чому повітря на Землі залишається «чистим» і може підтримувати життя, незважаючи на горіння сили-чиленної вогнів і дихання безлічі живих організмів. Він говорив: «Завдяки цим відкриттям ми впевненні, що рослини ростуть не дарма, а очищають і облагороджують нашу атмосферу».
Пізніше голландський лікар Ян Інгенхауз (1730 – 1799) підтвердив досліди Прістлі й показав, що повітря «виправляється» тільки на сонячному світлі й тільки зеленими частинами рослин.
У 1796 році Інгенхауз припустив, що вуглекислота розкладається при фотосинтезі на С і О2, а О2 виділяється у вигляді газу. Пізніше було виявлено, що співвідношення атомів вуглецю, водню й кисню в цукрах та крохмалі таке, що один атом вуглецю припадає на одну молекулу води, на що й указує слово «вуглеводи». Вважалося загальноприйнятим, що вуглеводи утворюються із С та Н2О, а О2 виділяється з вуглекислоти. Ця цілком розумна гіпотеза була визнана багатьма вченими, але, як з’ясувалося пізніше, вона була зовсім невірною.
Дослідником, який спростував цю загальноприйняту теорію, був Корнеліус ван Ніль зі Стенфордського університету, коли він, будучи ще студентом-дипломником, досліджував метаболізм різних фотосинтетичних бактерій. Одна група таких бактерій, а саме: пурпурові сірчані бактерії, відновлює С до вуглеводів, але не виділяє О2. Пурпуровим сірчаним бактеріям для фотосинтезу потрібен сірководень. У результаті фотосинтезу всередині бактеріальних клітин накопичуються частинки сірки. Ван Ніль виявив, що для цих бактерій рівняння фотосинтезу може бути записане так:
СО2 + 2H2S 
(CH2O) + H2O – 2S.
Цей факт не привертав уваги дослідників доти, доки ван Ніль не зробив сміливого повідомлення й не запропонував такого сумарного рівняння фотосинтезу:
CO2 + 2H2A (CH2O) + H2O + 2A.
У цьому рівнянні Н2А являє собою або воду, або іншу окиснювану речовину, наприклад сірководень або вільний Н2. У зелених рослин і водоростей Н2А = Н2О.
Сьогодні відомо, що фотосинтез проходить дві стадії, але тільки одна з них – на світлі. Докази двостадійнисті процесу вперше отримав у 1905 році англійський фізіолог рослин Ф. Ф. Блеклін, який досліджував вплив освітленості й температури на обсяг фотосинтезу.
На підставі експериментів Блеклін зробив такі висновки:
1. Є одна група світлозалежних реакцій, які не залежать від температури. Обсяг цих реакцій у діапазоні низьких освітленостей міг зростати зі збільшенням освітленості, але не зі збільшенням температури.
2. Є друга група реакцій, що залежить від температури, а не від світла. З’ясувалося, що обидві групи реакцій потрібні для здійснення фотосинтезу. Збільшення обсягу тільки однієї групи реакцій збільшує обсяг усього процесу, але тільки до того моменту, доки друга група обсяг усього процесу, але тільки до того моменту, доки друга група реакцій не почне стримувати першу. Після цього слід прискорити другу групу реакцій, що перші могли протікати без обмежень.
Таким чином, було показано, що обидві стадії світлозалежні: «світлова й темнова». Важливо пам’ятати, що темнові реакції нормально проходять на світлі й мають в продуктах світлової стадії. Вираз «темнові реакції» означає, що світло як таке участі в них не бере.
Процес фотосинтезу все більше й більше привертає до себе увагу вчених. Наука близька до розв’язання найважливішого питання: штучного створення за допомогою світлової енергії цінних органічних речовин із широко розповсюджених неорганічних речовин. Проблему фотосинтезу посилену розробляють ботаніки, хіміки, фізики та інші фахівці.
Фотосинтез – це єдиний процес у біосфері, що веде до збільшення її вільної енергії за рахунок зовнішнього джерела. Запасена в продуктах фотосинтезу енергія – це основне джерело енергії для людства. Щорічно в результаті фотосинтезу на Землі утворюється 150 млрд., тонн органічної речовини й виділяється близько 200 млн., тонн вільного кисню.
Кругообіг кисню, вуглецю та інших елементів, що беруть участь у фотосинтезі, підтримує сучасний склад атмосфери, необхідний для життя на Землі. Фотосинтез перешкоджає збільшенню концентрації СО2, запобігаючи перегріванню Землі внаслідок так званого «парникового ефекту».
Оскільки зелені рослини являють собою безпосередню або опосередковану базу живлення всіх інших гетеротрофних організмів, фотосинтез задовільняє потребу в їжі всього живого на нашій планеті. Фотосинтез – найважливіша основа сільського й лісового господарства.
Важливий внесок у вивчення фотосинтезу зробив К.А. Тимірязєв.
Климент Аркадійович Тимірязєв народився в Петербурзі у 1843 році. У 1861 році він вступив до Петербурзького університету на камеральний факультет, потім перейшов на фізико-математичний, курс якого закінчив у 1866 році зі ступенем кандидата й був удостоєний золотої медалі за працю «Про печінкові мохи».
Хемосинтез.
Хемосинтез – це спосіб автотрофного живлення, при якому джерелом енергії для синтезу органічних речовин із СО2 служать реакції окиснення неорганічних сполук. Подібний варіант отримання енергії використовують тільки бактерії або археї. Явище хемосинтезу відкрив у 1887 році російський учений С. М. Виноградський.
Енргія, що виділяється в реакціях окиснення неорганічних сполук, не може бути безпосередньо використана в процесах асиміляції. Спочатку ця енергія переводиться в енергію макроенергетичних зв’язків АТФ і тільки потім витрачається на синтез органічних сполук.
Залізобактерії окиснюють двовалентне залізо до тривалентного. Сіркобактерії окиснюють сірководень до молекулярної сірки або до солей сірчаної кислоти. Нітрифікувальні бактерії окиснюють аміак, що утворюється в процесі гниття органічних речовин, до азотистої та кислот, які взаємодіючи із грунтовими мінералами, утворюють нітрити й нітрати.
Тіонові бактерії здатні окиснювати тіосульфати, сульфіти, сульфіди й молекулярну сірку до сірчаної кислоти (часто з істотним зниженням рН розчину), процес окиснення відрізняється від такого самого процесу в сіркобактерій (зокрема тим, що тіонові бактерії не відкладають внутрішньоклітинної сірки). Деякі представники тіонових бактерій є експерементальними ацидофілами (здатні виживати й розмножуватися при зниженні рН розчину аж до 2), здатні витримувати високі концентрації важких металів й окиснювати металеве й двовалентне залізо (Acidithiobacillus ferroxidans) і вилуговувати важкі метали з руд.
Водневі бактерії здатні окиснювати молекулярний водень, є примірними термофілами (ростуть при температурі 50 оС).
Хемосинтетичні організми (наприклад, сіркобактерії) можуть жити в океанах на величезній глибині, у тих місцях, де з розламів земної кори у воду виходить сірководень. Хемосинтетики – єдині організми на землі, що не залежать від енергії сонячного світла.
Роль хемосинтетиків для всіх живих істот дуже велика, оскільки вони є неодмінною ланкою природного кругообігу наважливіших елементів: сірки, азоту, заліза, тощо.
Хемосинтетики важливі також як природні споживачі таких отруйних речовин, як аміак і сірководень. Величезне значення мають нітрифікувальні бактерії, які збагачують грунт нітритами й нітратами, - в основному саме у формі нітратів рослини засвоюють азот. Деякі хемосинтетики (зокрема, сіркобактерії) використовують для очищення стічних вод.
Клітинне дихання.
Дихання – сукупність фізіологічних процесів, що забезпечують надходження в організм із зовнішнього середовища кисню, використання його клітинами і тканинами для окиснення органічних речовин і виділення з організму вуглекислого газу.
Існує два види дихання – бродінняабо анаеробне дихання.
Бродіння –анаеробний ферментативний окисно-відновний процес перетворення органічних речовин, за допомогою якого багато організмів одержують енергію, необхідну для їх життєдіяльності.
Бродіння – еволюційно більш рання і енергетично менш раціональна форма отримання енергії з поживних речовин порівняно з кисневим диханням.
До бродіння здатні бактерії, багато мікроскопічних грибів і найпростіших. Бродіння може також спостерігатися у клітинах рослин і тварин за умов дефіциту кисню.
Зброджуванню піддаються різні речовини. Це вуглеводи, органічні кислоти, спирти, амінокислоти тощо. Продуктами бродіння є різні органічні кислоти (молочна, масляна, оцтова, мурашина), спирти (етиловий, бутиловий, аміловий), ацетон, а також вуглекислий газ і вода. Значно поширене у природі молочнокисле, маслянокисле, оцтовокисле, спиртове та інші типи бродіння.
В основі молочнокислого бродіння лежить гліколіз, тобто ферментативне розщеплення глюкози.
Сумарно процес молочнокислого бродіння можна виразити таким рівнянням:
C6H12O6 + 2АДФ + 2Н3РО4 → 2СН3СНОНСООН + 2АТФ + 2Н2О.
Процес молочнокислого бродіння здійснюють молочнокислі бактерії (коки з родів Streptococcus, Pediococcus, довгі та короткі палички із роду Lactobacillus).
Молочна кислота шляхом молочнокислого бродіння утворюється також у тваринних клітинах з умов дефіциту кисню. Вона поступово з током крові виводиться з них і надходить у печінку. У присутності кисню молочна кислота в клітинах печінки перетворюється на піровиноградну кислоту.
Процес спиртового бродіння, який здійснюють дріжджі, відбувається аналогічно молочнокислому бродінню, але остання реакція завершується утворенням етилового спирту. Спочатку піровиноградна кислота декарбоксилюється до оцтового альдегіду:
СН3СОСООН → СН3СОН + СО2.
Оцтовий альдегід, що утворився, відновлюється до етилового спирту.
Процес спиртового бродіння сумарно можна зобразити рівнянням:
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2СН3СН2ОН + 2АТФ + Н2О.
Спиртове бродіння, окрім дріжджів, можуть здійснювати також деякі анаеробні бактерії. Цей тип бродіння спостерігається і у рослинних клітинах за відсутності кисню.
Процес бродіння має широке практичне застосування. Молочнокисле бродіння використовується для отримання різних молочнокислих продуктів, у процесі соління та квашення овочів, силосування кормів тощо. Кефір – продукт сумісної діяльності молочокислих бактерій і дріжджів. Відомо багато національних молочнокислих продуктів (кумис, йогурт, наріне та ін.), для виготовлення яких використовують кінське, верблюже, овече, козяче молоко, а як закваску – комплекси молочнокислих бактерій і дріждів, які утворилися природним шляхом. Молочнокислі бактерії відіграють також велику роль у прцесі приготування сирів. Перший етап виробництва сирів (звурджування білків молока) здійснюється молочнокислими бактеріями. Після молочнокислого бродіння, коли лактоза перетворилась на молочну кислоту, починають розмножуватися пропіонові бактерії, які зброджують молочну кислоту з утворенням оцтової та пропіонової кислот. Вони додають сирам специфічного гострого смаку. Скисання вершків, яке необхідне для отримання вершкового масла, також викликають бактерії роду Streptococcus. Крім молочної кислоти, деякі з них утворюють ацетони і діацетил, що додають вершковому маслу характерний запах і смак. Субстратом при цьому слугує лимонна кислота, вміст якої у молоці досягає 1 г/л.
Деякі молочнокислі бактерії, що зброджують мальтозу, беруть участь у квашенні овочів. У дрібно нарізані овочі додають 2 – 3 % кухонної солі і створюють умови, що виключають вільний доступ кисню. Починається спонтанне молочнокисле бродіння. Аналогічний процес має місце під час силосування кормів.
Спиртове бродіння лежить в основі отримання різних спиртів, у тому числі етилового, а також вина і пива. Сировиною для виробництва етилового спирту з використанням дріжджів, що здійснюють спиртове бродіння, слугують вуглеводи рослинного походження (картоплі, злаків), відходи, а також продукти гідролізу деревини.
Зброджування дріжджами виноградного соку є основою виноробства; зброджування пивного сусла, виготовлено з пророслого насіння ячменю, спеціальними дріждами – основою пивоваріння.
Аеробне диханнявідбувається у мітохондріях. Тут здійснюється повне окиснення піровиноградної кислоти до СО2 та Н2О. Цей процес можна поділити на три основні стадії: 1) окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти; 2) цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса); 3) заключна стадія окиснення – електроннотранспортний ланцюг.
Сумарне рівняння дихання аероба має вигляд:
С6Н12О6 + 6О6 + 6Н2О + 38АДФ + 38Н3РО4 → 6СО + 12Н2О + 38АТФ.
Цілком очевидно, що дихання аероба припиняється за відсутні кисню, оскільки саме він є кінцевим акцептором гідрогену. Якщо клітини не отримують достатньої кількості кисню, всі переносники гідрогену незабаром «наситяться» повністю і не зможуть передавати його далі. В результаті основне джерело енергії для утворення АТФ виявиться блокованим.
Схема аеробного дихання.
 |
2АТФ
|
 |
|
 |
2АТФ 34АТФ
 | |||||
 | | ||||
СО2 Н2О ½ О2
Питання до самипідготовки.
1. Основні реакції світлової та темнової фаз фотосинтезу.
2. Фото дисоціація води.
3. Синтез АТФ у процесі фотосинтезу.
4. Яка залежність існує між фотосинтезом і загальною продуктивністю рослинного організму?
5. Чи вся суха речовина, що утворюється в результаті фотосинтезу, накопичується?
6. Від чого залежить загальне накопичення сухої маси рослини?
7. Що називають компенсаційною точкою?
8. Як змінюється компенсаційна точка з підвищенням температури?
9. Як температура впливає на фотосинтез?
10. Що таке хемосинтез?
11. Коли і хто відкрив явище хемосинтезу?
12. Чи може енергія, що виділяється в реакціях окиснення неорганічних сполук, безпосередньо використовуватися в процесах асиміляції?
13. Як отримують енергію залізобактерії?
14. Що ви знаєте про бактерії-нітрифікатори?
15. Яку роль відіграють хемосинтетичні організми в природі?
САМОСТІЙНА РОБОТА № 3