Расщепление углеводов в пищеварительном тракте
Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. Поэтому процесс переваривания заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах, имеющих олиго- или полисахаридное строение (рис. 16.5).
Рис. 16.5. Гидролиз гликозидной связи
Переваривание углеводов в ротовой полости
В ротовой полости пища измельчается при пережёвывании, смачиваясь при этом слюной. Слюна на 99% состоит из воды и обычно имеет значение рН, равное 6,8. В слюне присутствует гидролитический фермент a-амилаза (a-l,4-гликозидаза), расщепляющая в крахмале a-l,4-гликозидные связи. В ротовой полости крахмал не расщепляется полностью, т. к. действие фермента на него кратковременно. Кроме того, амилаза слюны не расщепляет a-l,6-гликозидные связи (связи в местах разветвлений); поэтому крахмал переваривается лишь частично с образованием крупных фрагментов (декстринов) и небольшого количества мальтозы. Следует отметить, что амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.
Действие амилазы слюны прекращается в резко кислой среде содержимого желудка (рН 1,5 – 2,5). Однако внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться, пока уровень рН не изменится в кислую сторону. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы. В желудочном содержимом возможен лишь незначительный кислотный гидролиз гликозидных связей.
Переваривание углеводов в кишечнике
Последующие этапы переваривания нерасщеплённого или частично расщеплённого крахмала, а также других углеводов пищи происходит в тонком кишечнике, в разных его отделах, под действием гидролитических ферментов ‒ гликозидаз.
Амилолитические ферменты: характеристика
Панкреатическая a-амилаза
В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочноro содержимого нейтрализуется, т. к. секрет поджелудочной железы имеет рН – 7,5-8,0 и содержит бикарбонаты (НСО3¯). С секретом поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая a-амилаза. Этот фермент гидролизует a-l,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах.
Продукт переваривания крахмала на этом этапе – дисахарид мальтоза, содержащая 2 остатка глюкозы, связанных a-l,4-связью. Из тех остатков глюкозы, которые находятся в местах разветвления и соединены a-l,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза. Кроме того, образуются олигосахариды, содержащие 3-8 остатков глюкозы, связанных a-1,4и a-l,6-связями (рис. 16.6).
a-Амилаза поджелудочной железы (так же, как и a-амилаза слюны) действует как эндогликозидаза. Панкреатическая a-амилаза не расщепляет a-l,6-гликозидные связи в крахмале. Этот фермент также не гидролизует b-1,4-гликозидные связи, которыми соединены остатки глюкозы в молекуле целлюлозы. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой. Тем не менее, непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. Кроме того, в толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и СО2. Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны, как стимуляторы перистальтики кишечника.
Рис. 16.6. Гидролиз крахмала панкреатической a-амилазой
Мальтоза, изомальтоза и трисахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, – промежуточные продукты. Дальнейшее их переваривание происходит в тонком кишечнике под действием специфических ферментов. Сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами.
Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике заключается в том, что активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая. Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника.
Тонкий кишечник изнутри имеет форму пальцеобразных выростов ‒ ворсинок, покрытых эпителиальными клетками. Эпителиальные клетки, в свою очередь, покрыты микроворсинками, обращёнными в просвет кишечника. Эти клетки вместе с ворсинками образуют щёточную каёмку, благодаря которой увеличивается поверхность контакта гидролитических ферментов и их субстратов в содержимом кишечника. На 1 мм2 поверхности тонкой кишки у человека приходится 80-140 млн ворсинок.
Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах ‒ дисахаридазы, образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов.