ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТИЦ
У птиц яйцеклетки являются резко телолецитальными (разновидность полилецитальных). Оплодотворение отличается тем, что в яйцеклетку внедряются не один, а несколько сперматозоидов. Это явление называется полиспермией. Дробление зиготы — меробластическое (неполное), дискоидальное. Дробление происходит только на анимальном полюсе зиготы и отсутствует на вегетативном. Бластомеры располагаются в форме диска, лежащего на массе желтка. Таким образом формируется дискобластула (discoblastula), крыша которой представлена зародышевым диском (бластодиском), а дно – поверхностным слоем нераздробившегося желтка – перибластом. Гаструляция у зародыша птиц происходит в две фазы.
Первая фаза гаструляции – деламинация заключается в отщеплении внутреннего листка первичной энтодермы (гипобласта). Уже в первые часы иекубации в этом листке представляется возможным различать клетки кишечной и желточной энтодермы: клетки кишечной энтодермы крупнее, богаче желтком и смыкаются в более правильную однослойную пластинку. Призматические эпителиоподобные клетки наружного слоя бластодиска представляют собой первичную эктодерму (эпибласт), включающую на данном этапе эмбриогенеза материал эпидермальной эктодермы, нервной пластинки, мезодермы, хорды. Утолщенный участок бластодиска, состоящий из наружного и внутреннего листков, называется зародышевым щитком. Из зародышевого щитка образуется тело самого зародыша.
Вторая фаза гаструляции — иммиграция связана со сложным перемещением клеток наружного листка сначала к заднему концу зародыша. Клетки движутся двумя потоками, причем оба потока сталкиваются в каудальном отделе у медианной линии, сливаются и затем направляются вперед, вдоль по этой линии, образуя утолщенный клеточный тяж — первичную полоску (linea primitiva). Передняя расширенная часть первичной полоски получила название гензеновского (первичного) узелка.
В эктодерме вдоль первичной полоски образуется первичная бороздка — углубление, через которое клетки эктодермы перемещаются в глубь и в обе стороны от нее. Из клеток первичной полоски, мигрирующих от нее в обе стороны и располагающихся между эктодермой и энтодермой, формируется третий зародышевый листок — мезодерма (mesoderma). В процессе гаструляции происходит также образование мезенхимы (mesenchyma) — эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима представлена клетками, выселившимися из зародышевых листков, главным образом из мезодермы.
Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов — нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Нервная трубка формируется из первичной эктодермы. В зоне образования нервной трубки в эктодерме вначале появляется нервная пластинка, затем нервный желобок. При смыкании краев желобка формируются нервная трубка и нервные валики. Из клеточного материала нервной трубки и валиков происходит развитие нервной ткани и всех органов нервной системы. Остальная зародышевая эктодерма (эпидермальная эктодерма) является источником развития эпителия .кожного покрова зародыша.
Хорда у птиц образуется из материала первичного (гензеновского) узелка. В мезодерме дифференцируются следующие части: 1) сомиты, располагающиеся справа и слева от нервной трубки и хорды, 2) нефротомы (сегментные ножки), лежащие латеральнее, 3) спланхнотомы (спланхномезодерма, латеральные пластинки), наиболее латерально расположенные. Сомиты и нефротомы представляют собой сегментированную часть мезодермы. В сомитах различают: 1) дерматом, из которого формируется соединильно-тканная часть кожи — дерма; 2) миотом, из которого развивается поперечнополосатая (исчерченная) скелетная мышечная ткань; 3) склеротом, являющийся источником развития тканей скелета. Из сегментных ножек происходит развитие эпителиальных закладок почек и гонад. Спланхнотомы не сегментируются и расслаиваются на два листка — париетальный листок, прилежащий к эктодерме, и висцеральный листок, прилежащий к энтодерме (рис. 10).
Рис. 10. Зародыш курицы на стадии образования осевых зачатков органов и дифференцировки мезодермы:
1 — эктодерма; 2— нервная трубка: 3— ганглиозная пластинка; 4 — хорда; 5 — дерматом; б —миотом; 7 —склеротом; 8 — сегментная ножка; 9 — париетальный листок спланхномезодермы; 10 — висцеральный листок спланхпомезодермы: 11— кишечная .энтодерма; 12 — целом; 13 — аорта (рис. Л. С. Румянцевой)
Между париетальным и висцеральным листками формируется целомическая полость. Из обоих листков спланхпомезодермы происходит образование эпителия серозных оболоче – брюшины, плевры, перикарда. Из мезенхимы развиваются кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, соединительная ткань, гладкая мышечная ткань. Из энтодермы образуется эпителий кишечной трубки, из внезародышевых частей зародышевых листков формируются внезародышевые органы.
Внезародышевые (провизорные) органы обеспечивают эмбриону условия для нормального развития и жизнедеятельности. Они функционируют в течение всего эмбриогенеза и исчезают по окончании эмбрионального развития, когда зародыш приобретает способность к самостоятельному существованию. Внезародышевыми органами у птиц являются амнион, серозная оболочка, желточный мешок и аллантоис.
Зародыш птиц первое время распластан на поверхности желтка, но в дальнейшем формируется туловищная складка. При этом все четыре листка (эктодерма, энтодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы) подгибаются под зародыш.
Амниотические складки, образованные из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным концом, а затем над всем телом зародыша. Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой. Париетальные листки мезодермы обеих складок также срастаются в единый слой. При этом формируется заполненный жидкостью пузырь — амнион, стенка которого образована амниотической оболочкой, состоящей из эктодермы, выстилающей его изнутри, и париетального листка мезодермы, лежащего снаружи. Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений. Желточный мешок образуется из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка. Желточный мешок отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки, в образовании которой принимают участие все зародышевые листки. Желток переводится в растворимую форму под действием ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками, и используется зародышем для питания. В мезодерме желточного мешка развивается густая сеть кровеносных сосудов.
Серозная оболочка образована внезародышевыми частями париетального листка мезодермы (изнутри) и эктодермы (обращена наружу). Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена).
Аллантоис возникает в виде полого колбасовидного выроста вентральной стенки задней части кишечной трубки и состоит из энтодермы зачатка задней кишки и покрывающего его снаружи висцерального листка мезодермы с сосудами. Аллантоис приближается к серозной оболочке и снабжает ее сосудами. Сосуды аллантоиса располагаются у самой скорлупы яйца птицы и выполняют функцию газообмена. Однако главной функцией аллантоиса следует считать функцию мочевого мешка зародыша. Зародыш развивается в скорлупе, поэтому он не может выводить продукты азотистого обмена во внешнюю среду. Эти продукты скапливаются в полости аллантоиса.
Цель занятия — изучение основных этапов эмбрионального развития птиц.
Задачи:
1. Изучить особенности строения половых клеток птиц и процесса оплодотворения.
2. Изучить процессы дробления зиготы и строение бластулы птиц.
3. Изучить особенности процессов гаструляции у птиц, образование эпибласта и гипобласта, презумптивных зон.
4. Изучить процессы образования осевых зачатков органов у птиц.
5. Сформировать представление о зародышевых и внезародышевых эктодерме, мезодерме, энтодерме и мезенхиме у птиц и изучить основные направления их дифференцировки.
6. Изучить развитие, строение и функцию внезародышевых (провизорных) органов у птиц.
Необходимый исходный уровень знаний:
1. Классификация яйцеклеток, характеристика яйцеклеток птиц.
2. Особенности процесса дробления зиготы и формирующейся в результате дробления бластулы у птиц.
3. Гаструляция, ее механизмы.
4. Понятие об основных направлениях дифференцировки эктодермы, энтодермы, мезодермы и мезенхимы.
5. Понятие о внезародышевых органах. Строение и функции внезародышевых органов у птиц.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Зародыш курицы на стадии первичной полоски — гаструляция по типу деляминации и иммиграции. Окраска гематоксилином. На малом увеличении можно видеть, что первичная полоска представляет собой уплотненный тяж клеток, лежащий между эпибластом (первичной эктодермой) и гипобластом (первичной энтодермой). Латеральнее первичной полоски видны раздельно лежащие три зародышевых листка: первичные эктодерма, энтодерма и расположенная между ними мезодерма, образующаяся в результате миграции клеток первичной полоски.
Зарисовать и обозначить: 1) эпибласт — первичную эктодерму (ectoderma), 2) энтодерму (entoderma), 3) первичную полоску (linia primitive), 4) мезодерму (mesoderma).
2. Зародыш курицы на стадии образования осевых зачатков органов. Окраска гематоксилином. Увеличение малое. Обратить внимание на плоскую форму зародыша, который на этой стадии еще распластай на желтке (последний в препарате отсутствует). Тело зародыша еще не отделено от внезародышевого материала и не имеет оформленной кишечной трубки. На малом увеличении видна эпидермальная эктодерма. Под ней по средней линии тела располагается полая нервная трубка, под которой вплотную к ней лежит хорда. По бокам от нервной трубки и хорды локализованы сомиты, каждый из которых связан сегментной ножкой со спланхномезодермой. Спланхномезодерма разделена на париетальный листок (париетальную мезодерму), прилежащий к эктодерме, и висцеральный листок (висцеральную мезодерму), прилежащий к энтодерме. Между париетальным и висцеральным листками располагается вторичная полость тела — целом.
Зарисовать и обозначить: 1) эктодерму (ectoderma), 2) нервную трубку (tubus neuralis), 3) мезодерму (mesoderma), а в ней: а) сомит (somit), б) сегментную ножку (промежуточную мезодерму) (mesomerus), в) висцеральный листок спланхномезодермы (mesoderma visceralis), г) париетальный листок спланхомезодермы (mesoderma parietalis), 4) целом (coelom), 5) хорду (notochorda), 6) энтодерму (entoderma).
3. Зародыш курицы на стадии образования туловищной и амниотической складок. Окраска гематоксилином. При малом увеличении видны тело зародыша и по бокам от него туловищная и амниотическая складки. Амниотическая складка направлена вверх, располагаясь по обеим сторонам над телом зародыша. Она состоит из внезародышевых частей двух листков: эктодермы и париетального листка спланхномезодермы. Туловищная складка направлена под тело зародыша. Она отделяет тело зародыша от внезародышевых органов, при этом начинает оформляться кишечная трубка. Все структуры, которые можно было видеть на предыдущем препарате, имеются и на данной стадии развития зародыша. Однако сомит уже дифференцирован на дерматом, миотом и склеротом, в области сегментных ножек видны трубочки канальцев предпочки; латеральнее от хорды лежат закладки эндотелиальной трубки сердца. Интенсивно идет выселение клеток мезодермы (особенно в области париетального листка спланхнотома) и формирование мезенхимы.
Зарисовать и обозначить: 1) эктодерму, 2) нервную трубку, 3) хорду, 4) сомит, 5) дерматомы, 6) миотом (myotom), 7) склеротом (sclerotom), 8) сегментную ножку мезодермы, 9) висцеральный листок спланхномезодермы, 10) париетальный листок спланхномезодермы, 11) целомическую (вторичную) полость тела, 12) энтодерму, 13) закладку сердца (primordium cardiacum), 14) туловищную складку (plica lateralis cardia-cum), 15) амниотическую складку (plica amnionis).
Демонстрационные препараты
1. Зародыш курицы на стадии 3-4 сомитов. Тотальный препарат. Окраска гематоксилином. Увеличение малое. В головной части зародыша виден нервный желобок, ограниченный нервными валиками, и 3-4 пары сомитов. В хвостовой части — остаток первичной полоски.
2. Зародыш курицы на стадии смыкания амниотических складок. Окраска гематоксилином. Увеличение малое. Над зародышем видны смыкающиеся амниотические складки, которые формируют серозную оболочку, амниотическую оболочку и амниотическую полость. Ниже тела зародыша расположена часть стенки желточного мешка, состоящая из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка спланхнотома.
3. Зародыш рыбы с желточным мешком. Окраска пикрофуксином. Увеличение малое. Стенка желточного мешка состоит из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы. Полость желточного мешка заполнена желтком.
Контрольные вопросы:
1. Какой тип яйцеклетки у зародыша птиц?
2. Охарактеризуйте тип дробления и тип бластулы у зародыша птиц.
3. Дайте понятие об эпибласте, гипобласте и презумптивных зонах.
4. Как у зародыша птиц происходит формирование первичной полоски? Какова дальнейшая судьба этого клеточного материала?
5. Зачатки каких тканей образуются из первичной эктодермы и энтодермы?
6. Что такое мезенхима? Какие ткани формируются из мезенхимы?
7. Какие внезародышевые органы образуются в период эмбриогенеза птиц?
8. Как происходит образование амниона и серозной оболочки? Какова их функция?
9. Опишите процесс образования желточного мешка и аллантоиса. Какова их функция?
10. Дайте понятие о зародышевой и внезародышевой частях зародышевых листков.
Ситуационные задачи:
1. В эксперименте у зародыша цыпленка поврежден внезародышевой орган, выполняющий функцию выделения метаболитов и газообмена. Какой внезародышевой орган поврежден? Как он образуется у куриного эмбриона?
2. У зародыша цыпленка микроманипулятором разрушили сегментные ножки. Какие нарушения вызовет это экспериментальное воздействие?
3. При исследовании зародыша цыпленка под световым микроскопом видно, что часть клеток первичной эктодермы начинает пригибаться в виде желобка. Какова дальнейшая судьба этого клеточного материала и остальной зародышевой эктодермы?