ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ДРУГИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Низшие млекопитающие откладывают яйца, богатые желтком. Дробление их зиготы частичное, и дальнейшее развитие зародышей сходно с таковым у птиц и рептилий. У высших млекопитающих яйцеклетки вторично изо-лецитальные. Дробление полное, неравномерное, в результате чего формируются два зачатка: трофобласт и эмбриобласт. Гаструляция происходит по типу деляминации и иммиграции. Существуют два типа развития высших млекопитающих: один характерен для приматов (человека и обезьян), другой – для хищных, копытных, грызунов (в частности, кроликов) и многих других животных.
Развитие человека. Яйцеклетка человека вторично изолецитальная. Оплодотворение и последующее дробление происходит в полости маточной трубы. Дробление зиготы полное неравномерное. С первых же деление дробления образуются два типа бластомеров: одни более крупные и темные, другие мельче и светлее. Мелкие и светлые бластомеры обрастают одним слоем группу более темных и крупных бластомеров, окружая их со всех сторон. Наружный слой светлых клеток дает начало трофобласту (trophoblastus) — питающему зачатку, который позднее непосредственно соприкасается с тканями слизистой оболочки матки. Внутренняя группа крупных и темных бластомеров получила название эмбриобласта (embryoblastus), т. е. зачатка зародыша. Сначала клетки зародыша образуют морулу (morula —ягода). Термин «морула» применяется к зародышу, не имеющему полости. Позднее в зародыше накапливается жидкость, вследствие чего он принимает вид зародышевого пузырька — бластоцисты, в котором клетки эмбриобласта расположены на одном из ее полюсов, образуя зародышевый узелок. Попадая в матку, зародыш в течение 4-5 суток находится на стадии свободной бластоцисты. Процесс имплантации (implantatio — врастание, укоренение) у человека начинается на 6-е сутки и продолжается на 7-8-е сутки. В местах соприкосновения с тканями слизистой оболочки матки трофобласт начинает образовывать многоядерные участки, формируя синцитиотрофобласт (syncytiotrophoblastus).
Участки трофобласта, имеющего клеточное строение — цитотрофобласт (cytotrophoblastus), окружают полость бластоцисты непрерывным слоем. Из эмбриобласта начинают выселяться в полость бластодермического пузырька клетки внезародышевой мезодермы, или внезародышевый мезобласт (mesoblastus extraembryonicus).
Гаструляция у зародыша человека происходит в две фазы. Первая фаза гаструляции совершается путем деляминации, при этом от зародышевого узелка отщепляется внутренний слой клеток, который представляет собой первичную энтодерму. Параллельно в зародышевом узелке вследствие скопления жидкости в центре клеточной массы образуется полость. Располагающиеся вокруг нее клетки приобретают эпителиоподобную форму. Так возникает эктодермальный, или амниотический, пузырек (amnio primitivum). Первичная энтодерма подворачивается своими краями, принимая вначале форму блюдца, затем глубокой чаши и, наконец, вследствие срастания краев замкнутого пузыря — желточного пузырька (saccus vittelinus primanus). Прилежащие друг к другу части стенок амниотического и желточного пузырьков образуют эмбриональный диск (discus embryonicus) — тот материал, из которого в дальнейшем формируется собственно тело зародыша. Эмбриональный диск состоит из первичной эктодермы (эпибласт) и первичной энтодермы (гипобласт). Вторая фаза гаструляции имеет в своей основе механизм иммиграции, начинается с 15-х суток и происходит аналогично этому процессу у птиц: вначале формируется первичная полоска, а из нее мезодерма. Зачатки осевых органов формируются из тех же источников, что и у птиц (рис. 11).
Рис. 11. Дробление, гаструляция и имплантация у зародыша
человека:
1 — дробление; 2 —морула; 3 — бластоциста; 4 — полость бластоцисты; 5 — эмбриобласт; 6— трофобласт; 7 — эктодермальный пузырек; в — амииотинеская полость: 9 — энтодерма; 10 — внезародышевая мезодерма; 11 — цитотрофобласт; 12 — синцитиотрофобласт; 13 — эмбриональный диск; 14 — гемохориальное пространство; 15 — хорион; 16 — первичная полоска; 17 — амниотическая ножка; 18 — желточный пузырек; 19 — слизистая оболочка матки (по С. Капурро)
К 20-21-м суткам завершается обособление тела зародыша от внезародышевых частей путем образования туловищной складки. В дальнейшем происходят процессы гистогенеза и органогенеза. Зародышевые листки вне тела зародыша дифференцируются и участвуют в формировании внезародышевых органов. В зоне расположения амниотического и желточного пузырьков формируется тяж клеток внезародышевой мезодермы, который получил название амниотической ножки. Амниотическая ножка представляет собой заранее подготовленный путь (ложе), по которому позднее будут расти сосуды зародыша по направлению к трофобласту.
Внезародышевыми органами у человека являются: хорион, плацента, аллантоис, амнион и желточный мешок.
Хорион (chorion) формируется из трофобласта и подстилающего его слоя уплотненной внезародышевой мезодермы. В части хориона, обращенной в глубь стенки матки, ворсины усиленно развиваются, делаются все более многочисленными и разветвленными. Формируется ворсинчатый хорион (chorion frondosum). Ворсины внедряются в ткани матки и вместе с ними образуют специальный орган — плаценту (placenta), служащую для связи зародыша с материнским организмом. Выходящие из тела зародыша пупочные сосуды по амниотической ножке врастают в хорион и разветвляются в нем. В плаценте различают зародышевую часть (pars foetalis), сформированную ворсинами хориона, и материнскую часть (pars materna), которая состоит из сильно видоизменного участка слизистой оболочки матки — ба-зального эндометрия (endometrium basalis). Ворсины хориона, врастая в эндометрий, частично разрушают кровеносные сосуды, в результате чего формируются лакуны, заполненные материнской кровью. Плацента выполняет многообразные функции: трофическую, экскреторную, дыхательную, барьерную. Она также является органом иммунологической защиты и эндокринным органом, вырабатывающим ряд гормонов: хориальный гонадотропин, прогестерон, соматотропин, мамматропин.
Аллантоис (allantois)—продолговатый вырост колбасовидной формы, растущий от энтодермы крыши желточного пузырька и врастающий в эмниотическую ножку. Вдоль него позднее сосуды растут к хориону. Значение аллантоиса как органа, в котором скапливаются продукты обмена, у человека и других млекопитающих утрачивается, так как продукты обмена поступают в кровь матери.
Желточный мешок образуется из внезародышевой энтодермы желточного пузырька и внезародышевой мезодермы. Благодаря внутриутробному развитию человека он утрачивает трофическую функцию. За ним сохраняется лишь роль самого раннего органа кроветворения.
Развитие хищных, копытных, кроликов и ряда других млекопитающих. На начальных этапах их развитие происходит так же, как у приматов. Бластоциста состоит из трофобласта и эмбриобласта, образующего внутри бласто-цисты зародышевый узелок. В процессе деляминации эмбриобласт разделяется на слой высоких клеток эктодермы и на слой плоских клеток энтодермы под ним. Эктодерма быстро обрастает трофобласт — формируется внезародышевая эктодерма. Далее зародыш распластывается под трофобластом, образуя зародышевый диск. В зародышевом диске так же, как у птиц и приматов, образуется первичная полоска и из нее мезодерма. Мезодерма дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхномезодерму. Последняя разделяется на париетальный и висцеральный листки, между которыми формируется вторичная полость тела — целом, продолжающийся во внезародышевую полость — экзоцелом. Клетки трофобласта над зародышевым диском гибнут и разрушаются, и эктодерма продолжается непосредственно в трофобласт. При формировании амниотических складок их внутренние листки, состоящие из внезародышевой эктодермы и внезародышевой части париетальной мезодермы, срастаются, формируя амнион. Наружные листки складок, где эктодерма прямо переходит в трофобласт, формируют оболочку, напоминающую серозную оболочку птиц. К этой оболочке подрастают сосуды. Сформированные трофобластом первичные ворсины хориона превращаются во вторичные, когда в них внедряются мезенхима и сосуды. Ворсины хориона, врастая в слизистую оболочку матки, формируют вместе с ней плаценту.
Плаценты млекопитающих. По характеру строения и взаимоотношений между ворсинами хориона и тканями слизистой оболочки матки различают несколько типов плацент: 1) эпителиохориальные, в которых ворсины хориона контактируют с эпителием маточных желез; 2) десмохориальные — ворсины хориона разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью слизистой матки; 3) вазохориальные (эндотелиохориальные) — ворсины хориона контактируют с эндотелием сосудов: 4) гемохориальные — ворсины хориона разрушают стенку сосуда и контактируют непосредственно с материнской кровью (например, у человека) (рис. 12).
Рис. 12. Типы плацент:
а~ эпителиохориальная плацента (у свиньи); б — десмохориальная плацента (у жвачных); в — эндотелиохориальная плацента (у хищных); г — гемохориальная плацента (у человека и обезьяны); 1 — трофобласт; 2 — эмбриональная соединительная ткань хориона с сосудами зародыша; 3 —эпителий матки; 4 — соединительная ткань слизистой оболочки матки с материнскими сосудами; 5 — материнские сосуды, контактирующие с трофобластом; 6 — сосуды матери, открывающиеся в лакуны; 7 — кровеносные лакуны (по Флугфельдеру); 8 — фибриноид; 9 — мышечный слой матки (Гистология / Под ред. В. Г. Елисеева. IO. И. Афанасьева, Н. А. Юриной, 1983)
Цель занятия — изучение особенностей ранних стадий эмбриогенеза человека по сравнению с другими млекопитающими.
Задачи:
1. Изучить особенности развития и строения яйцеклеток млекопитающих и человека.
2. Изучить морфологию процесса оплодотворения, дробления, образования бластоцисты, раннюю и позднюю стадии гаструляции человека.
3. Изучить особенности дифференцировки зародышевой и внезародышевой эктодермы, энтодермы, мезодермы у млекопитающих и человека.
4. Изучить строение и значение эмбриобласта и трофобласта бластоцисты.
5. Изучить морфологию структур, обеспечивающих взаимодействие в системе мать — плод: строение трофобласта, хориона, плаценты человека.
6. Изучить развитие, строение и функцию амниона, желточного мешка и аллантоиса в эмбриогенезе человека.
7. Изучить классификацию плацент млекопитающих и особенности строения плаценты человека.
Необходимый исходный уровень знаний:
1. Классификация и строение яйцеклеток, типы дробления и бластул, способы гаструляций у различных представителей хордовых и позвоночных животных и их особенности у млекопитающих и человека.
2. Основные направления дифференцировки зародышевых листков.
3. Понятие об осевых зачатках органов.
4. Понятие о развитии и строении провизорных (внезародышевых) органов и их функциональном значении.
5. Классификация плацент млекопитающих, их строение и функция.
Объекты изучения
Микропрепараты для зарисовки
1. Зародыш кролика на стадии образования осевых зачатков органов. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение малое. Препарат представляет собой срез стенки матки в месте имплантации в нее зародыша.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку матки, 2) зародыш и в нем: а) эктодерму, б) нервную трубку, в) хорду, г) сомиты, д) сегментные ножки, е) спланхнотом, ж) энтодерму, з) париетальный листок мезодермы, и) висцеральный листок мезодермы.
2. Зародыш кролика на стадии образования туловищной и амниотической складок. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение малое. Препарат представляет собой срез стенки матки в месте имплантации в нее зародыша.
Зарисовать и обозначить: 1) слизистую оболочку матки, 2) зародыш, 3) амниотические складки, 4) туловищные складки, 5) желточный мешок, 6) эктодерму, 7) энтодерму, 8) нервную трубку, 9) хорду, 10) сомиты, 11) сегментные ножки, 12) париетальный листок мезодермы, 13) висцеральный листок мезодермы.
Изучить и зарисовать схемы:
1. Схема дробления, гаструляции и имплантации у зародыша человека (из уч. пособия «Основные этапы эмбриогенеза позвоночных животных и человека»).
2. Схема развития зародыша человека с момента имплантации до образования провизорных органов.
3. Схема зародыша человека на срок 7, 5 сут.
4. Схема зародыша человека на срок 15 сут.
5. Схема плаценты человека.
Демонстрационные микро- и макропрепараты
1. Зародыш мыши в матке на стадии органогенеза. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение малое.
2. Сперматозоиды человека. Окраска железным гематоксилином.
3. Плацента человека, плодная часть.
4. Плацента человека, материнская часть.
5. Макропрепарат зародыша человека, окруженный тонкой невскрытой амниотической оболочкой.
6. Макропрепараты эмбрионов и плодов человека от 6 до 32 нед. развития.
Контрольные вопросы:
1. Как происходит дробление зиготы человека?
2. Каковы особенности гаструляции зародыша человека?
3. Каковы особенности строения симпластотрофобласта и цитотрофобласта?
4. Когда и как происходит имплантация бластоцисты?
5. Назовите клеточные слои, образующие эмбриональный диск.
6. Как осуществляется связь зародыша человека с материнским организмом на различных этапах эмбрионального развития?
7. Как формируются ворсины хориона?
8. Какие две основные части различают в плаценте? Какова их структура?
9. Как образуются амниотический пузырек и желточный пузырек у зародыша человека?
10. Из каких источников формируется амнион, аллантоис и желточный мешок у человека? Какова функция амниона? Как изменяются функции желточного мешка и аллантоиса по сравнению с функциями этих органов у птиц в связи с внутриутробным развитием у млекопитающих?
11. Каковы основные особенности развития зародыша человека?
Ситуационные задачи:
1. На 6-7-й день эмбриогенеза зародыш закрепился в одном из участков маточной трубы. Что произойдет в результате такого отклонения от нормального развития?
2. Зародыши всех позвоночных животных и человека в процессе дифференцировки клеточного материала проходят стадию обособления сначала двух, а затем трех зародышевых листков. Назовите эти листки. О чем свидетельствует общность их строения и путей дифференцировки у различных классов позвоночных?
3. При токсикозе беременности может наступить преждевременная отслойка плаценты. При значительной отслойке плод обычно погибает. Каковы причины гибели плода?