Химический состав и строение

Молекула нуклеиновой кислоты представляет собой по-линуклеотид, состоящий из большого числа мононуклеоти-дов. Мононуклеотиды могут по-разному располагаться в молекуле полинуклеотида, что обусловливает многообразие нуклеиновых кислот в природе.

Каждый мононуклеотид состоит из азотистого основания (пуринового или пиримидинового), углевода — пентозы (рибозы или дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. Моконуклеотиды обозначают по названию азотистого основания, входящего в их состав: цитидинмонофосфат (ЦМФ), или цитидинмонофосфорная кислота; уридинмонофосфат (УМФ), или уридинмонофосфорная кислота; аденозинмонофосфат (АМФ), или аденозинмонофосфорная кислота; гуанозинмо-нофосфат (ГМФ), или гуанозинмонофосфорная кислота. Наибольшее значение из азотистых оснований имеют два пуриновых основания (производные пурина) — аденин (6-аминопурин) и гуанин (2-амино-6-гидроксипурин) и три пиримидиновых (производные пиримидина) -- тимин (5-метилурацил), цитозин (2-гидрокси-6-аминопиримидин) и урацил (2,6-гидроксипиримидин), которые в составе нуклеиновых кислот представлены в кетоформе.

Было установлено, что мононуоеотиды в молекуле де-зоксирибонуклеиновой кислоты, помимо этих углеводов, содержат глюкозу.

Пуриновые или пиримидиновые основания, рибоза и дезоксирибоза и фосфорная кислота связаны в молекулах нуклеошцов одинаково. Пентозы присоединяются к азоту оснований через гликозидные связи, у пуриновых оснований в девятом положении, у пиримидиновых — в третьем.

При гидролизе мононуклеотидов образуется два вида продуктов: соединения азотистого основания с пентозой и свободная фосфорная кислота либо азотистое основание и пен-тозофосфорный эфир. При этом углевод находится посередине молекулы мононуклеотида, являясь связующим звеном между азотистым основанием и фосфорной кислотой.

Соединение азотистого основания (например, аденина) с пентозой называют нуклеозидом, Нуклеозиды представляют собой двукомпонентные вещества, присоединяя фосфорную кислоту они превращаются в мононуклеотиды — трехкомпо-нентные соединения. Фосфорная кислота присоединяется к нуклеозидам за счет сложноэфирных связей со спиртовым гидроксилом пентозы.

По составу входящих в нуклеиновые кислоты углеводов различают дезоксирибонуклеиновую (ДНК) и рибонуклеиновую (РНК) кислоты.

Дезоксирибонуюшшовая кислота. ДНК локализуется в основном в ядрах клеток (в хромосомах), и лишь незначительное количество ее обнаружено в митохондриях и хлоропла-стах. Молекулярная масса составляет (0,5—20) х Ю'¹ Да и выше. Основная функция ДНК состоит в том, что она является носителем-хранителем генетической информации. В ней закодированы все наследственные свойства организма, в первую очередь все структуры белков и, следовательно, особенности обмена веществ. Это обусловлено определенной последовательностью расположения азотистых оснований в структуре ДНК.

В состав ДНК входят азотистые основания: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) и цитозин (Ц), углевод — дезоксирибоза и фосфорная кислота. Первичная структура молекулы представляет собой уникальную последовательность соединенных между собой мононуклеотидов по типу 3,5,-связи. В нуклеотидах обнаружены фосфодиэфирные связи, которые образуются между ОН-группой в положении 5' дезоксирибозы одного нуклеотида и ОН-группой в положении 3' пенто зы другого (рис. 12).

При этом азотистые основания определенным образол соединяются между собой по принципу комплементарное™ (дополнения): пуриновые основания дополняют пиримиди новые. Например, аденин всегда соединяется только с тими ном, а гуанин — с цитозином.

Молекулярное содержание в ДНК пуринов равно содержанию пиримиди-нов, т. е. содержание аденина равно содержанию тимина (А = Т или А/Т = 1), содержание гуанина равно содержанию цитозина (Г = Ц или Г/Ц = 1), суммарное содержание аденина и гуанина равно суммарному содержанию цитозина и тимина (А + Г) — (Ц + Т) или (А + Г): (14 +Т) = 1.

Кроме того, установлено, что количество аминогрупп (6), входящих в состав ДНК пуриновых оснований (аденина и гуанина), равно количеству аминогрупп (6), входящих в состав пиримидиновых оснований (цитозина и тимина)

(рис. 13). Между аденином и тимино\-образуются две водородные связи, а между гуанином и цитозином — три.

Все эти данные позволили американским химикам Дж. Уотсону и Ф. Крику создать модель вторичной структуры ДНК, которая представляет собой двутяжную антипараллельную спираль. Схематично это можно показать в виде винтовой лестницы (рис. 14).

Помимо первичной и вторичной структур, различают также и третичную структуру нуклеиновых кислот, связанную с пространственным расположением ДНК.

Рибонуклеиновая кислота. Строение РНК по характеру связей между отдельными нуклеотидами цепи такое же, как и в молекуле ДНК. Остаток пентозы одного нуклеотида в РНК соединяется сложноэфирной связью с остатком фосфорной кислоты другого мо но нуклеотида.

Большинство типов РНК, в отличие от ДНК, представляет собой однотяжную спираль. Нить РНК закручивается сама по себе в спираль, образуя водородные связи между азотистыми основаниями аденин-ура-цил-гуанин-цитозин. РНК сосредоточена'

в основном в цитоплазме, но нередко встречается и в ядре. Особенно богаты РНК ядрышко и рибо.сомадьная фракция мик-росом.

РНК выполняет иные функции, чем ДНК. Она «считывает» информацию с ДНК

о порядке чередования азотистых оснований и несет ее в цитоплазму. РНК ответственна за специфичность синтезируемых молекул.

В клетках существует три главных разновидности РНК: матричная —

информационная (М-РНК), рибосомальная (Р-РНК) и транспортная (Т-РНК).

Матричная (М-РНК) синтезируется в ядре и присутствует как в ядре, так и в цитоплазме. Она составляет 4—10 % РНК клетки. Молекулярная масса М-РНК колеблется от 3 х Ю⁵ до 2 х Ю⁶ Да. Этот вид РНК содержит четыре азотистых основания: аденин, гуанин, цитозин и урацил. М-РНК играет роль связующего звена между ядерной ДНК и рибосомами, она передает генетическую информацию от ДНК на синтезирующуюся полипептидную цепь белка. Ферментативным путем происходит «переписывание» информации с хромосомной ДНК. После получения информации М-РНК переходит на рибосомы и становится матрицей для синтеза белка. Синтез каждого белка в клетке обеспечивается специфичной М-РНК.

Рибосомальная (Р-РНК) в клетке тесно связана с белками рибосом, образуя рибонуклеопротеины. Она составляет 75—80 % всей РНК клетки. Молекулярная масса Р-РНК — от 5 х Ю⁵до 1,2 х !0⁶Да.

Транспортная (Т-РНК) находится главным образом в цитоплазме, где она составляет 10—15 % РНК клетки. Молекулярная масса Т-РНК — от 1,8 х Ю⁴ до 3,5 х Ю⁴ Да. Наряду с адени-ном, гуанином, урацилом и цитозином Т-РНК содержит определенное количество так называемых минорных оснований. Функция Т-РНК заключается в доставке к рибосомам определенных аминокислот. Каждая аминокислота имеет свою особую Т-РНК.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ:

1. Что такое нуклеопротеины, каков их состав и биологическое
значение?

2. Каково строение ДНК? Расскажите о ее значении.

3. Назовите особенности строения и функции разных видов
РНК.

4. Что такое генетический код?

ГЛАВА 4. химия липидов

БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ,