Международная классификация ферментов

⇐ Назад

Класс	Тип катализируемой реакции
1. Оксидоредуктазы	Передача электронов
2. Трансферазы	Передача функциональных групп
3. Гидролазы	Гидролиз
4. Лиазы	Присоединение групп по двойным связям или образование двойных связей при удалении групп
5. Изомеразы	Перегруппировка молекулы с образованием изомерных форм
6. Лигазы	Образование C-C, C-S, C-O и C-N связей в реакциях конденсации с распадом АТФ на АДФ

В ферменте реализуется специфическое окружение, внутри которого заданная реакция энергетически более предпочтительна. Отличительной особенностью ферментативной реакции является наличие некого "кармана" у фермента, называемого активным центром. Молекула, связываемая активным центром, получила название субстрата. Образование фермент-субстратного комплекса является основой для описания механизма ферментативных реакций.

Е + S ES ЕР Е + Р ,

Е - фермент, S - субстрат, Р - продукт, ES - комплекс фермента с субстратом, ЕР - комплекс фермента с продуктом.

Переходное состояние, (₊⁺)

Свободная Химическая

энергия, G DG_S_®_P+⁺DG_P_®_S ₊⁺реакция

DG ₊⁺

Координата реакции

(₊⁺)

DG_некат+⁺ Ферментативная

Свободная реакция

энергия, G DG_кат ₊⁺

DG_кат+⁺< DG_некат+⁺

ES EP

Координата реакции

Исходя из теории переходного состояния, скорость реакции равна:

K × T

k = × e ^-^D^{G / RT}

h ,

где К - постоянная Больцмана, h - постоянная Планка.

Увеличение скорости реакций под действием ферментов

Карбоангидраза	10⁷
Фосфоглюкомутаза	10¹²
Сукцинил-СоА трансфераза	10¹³
Уреаза	10¹⁴

Кинетика ферментативных реакций раскрывает механизм их действия, позволяет установить влияние на скорость реакций температуры, рН, ионной силы раствора, фиксировать конкурентоспособность ингибиторов реакций и т.д.

Вопросы для самоконтроля

1. Состав ферментов.

2. Классификация ферментов.

3. Пространственная структура ферментов.

4. От чего зависит активность ферментов?

5. Способы количественного измерения активности ферментов?

6. Способы ингибирования действия ферментов?

7. Какие ферменты называются оксиредуктазами?

8. В какие ферменты входят витамины B₁?

9. В какие витамины входит ФАД?

10. В какие ферменты входит НАД?

11. Что является простетической группой цитохромов? В каких процессах участвуют цитохромы?

12. Какие ферменты называются лиазами?

13. К какому классу ферментов относится альдолаза?

14. Как называются ферменты, расщепляющие жиры, углеводы, белки? К какому классу они относятся?

15. Энзиматическая активность лизоцима.

16. Использование ферментов в пищевой промышленности.

17. Способы иммобилизации ферментов.

Витамины.

История изучения витаминов (работы Лунина Н.И., Функа К. и других).

Обратите внимание на то, что физические свойства веществ, относящихся к витаминам, столь же разнообразны, как и их химическая природа. В соответствии с этим физиологическое действие витаминов также различно, и отдельные витамины в этом отношении совершенно непохожи друг на друга.

Витамины могут быть охарактеризованы как группа органических веществ, обладающих разнообразным строением и физико-химическими свойствами, не синтезируемых или лишь частично синтезируемых в животном организме, и выполняющих каталитические функции непосредственно или в составе специфических биокатализаторов. Обратите внимание на классификацию витаминов, строение, свойства, пищевые источники витаминов, биологическую роль отдельных витаминов, участие витаминов в формировании структуры ферментов.

Витамины - это группа органических веществ, которые синтезируются, как правило, в растениях, в малых количествах они входят в состав тканей животных. При отсутствии витаминов наступают глубокие нарушения в процессах обмена веществ, которые в итоге ведут к тяжелым заболеваниям и гибели организма. Эти заболевания называют авитаминозами, по своим признакам они отличаются друг от друга исходя из природы витамина, недостающего в пище. Традиционно витамины носят буквенные обозначения, часто с цифровыми или буквенными символами. Витамины выявляют в опытах на животных и микроорганизмах, путем перевода их на искусственный строго фиксированный рацион. Витамины по их растворимости делят на растворимые в воде и растворимые в органических растворителях (хлороформе, эфире, бензоле и других). Последняя группа витаминов растворена в жировых тканях организма, их называют жирорастворимыми витаминами.

Водорастворимые витамины.

К водорастворимым относят витамин С и группу витаминов В. Витамины группы В обычно сопровождают в пищевых продуктах друг друга, они термостабильны.

Витамин С (аскорбиновая кислота). Он легко разрушается при нагревании, особенно в присутствии О₂ и микроколичеств тяжелых металлов, особенно Cu. Отсутствие в пище витамина С вызывает у человека тяжелое заболевание - цингу. Недостаток витамина С понижает устойчивость организма к инфекционным заболеваниям. Аскорбиновая кислота впервые была выделена из надпочечников, где она содержится в значительном количестве (до 0,15%). Установлено химическое строение аскорбиновой кислоты, сейчас ее синтезируют в больших количествах на промышленных предприятиях.

L-аскорбиновая кислота

Потребность человека в аскорбиновой кислоте - 50 мг в сутки.

Витамин В₁ (тиамин).Отсутствие в пище витамина В₁ вызывает тяжелое заболевание, которое носит название бери-бери или полиневрит, что приводит к параличам. Авитаминоз В₁ ведет к нарушению сердечной деятельности, отекам, к расстройствам функций желудочно-кишечного тракта.

Тиамин

Тиамин синтезируется в растениях. Из тиамина образуется кофермент декарбоксилазы, участника обмена углеводов. Суточная потребность человека в витамине В₁ - 3 мг.

Витамин В₂ (рибофлавин).Данный витамин был выделен из сыворотки молока и сырого яичного белка. Основным признаком недостатка в пище рибофлавина у молодых особей является остановка роста. В₂-авитаминоз сопровождается заболеванием глаз, анемией. Особенно богаты рибофлавином дрожжи. Мясные, рыбные продукты, яйца, молоко - его основные источники.

Рибофлавин

Потребность человека в витамине В₂ - 3 мг в сутки.

Витамин РР (никотиновая кислота).Отсутствие этого витамина ведет ктяжелому заболеванию - пеллагре (дерматиты, расстройство желудочно-кишечного тракта). Никотиновая кислота распространена в продуктах питания растительного и животного происхождения, много ее в хлебе из муки грубого помола.

Никотиновая кислота

Суточная потребность человека в витамине РР - 15-25 мг.

Витамин В₆ (пиридоксин).Выделен из печени и дрожжей. Его авитаминоз вызывает заболевание типа пеллагры.

Пиридоксин

Суточная потребность человека в витамине В₆ - 1,5 мг.

Хорошо исследованы строение и функции других водорастворимых витаминов: витамина Н (биотин), пантотеновой кислоты, фолиевой кислоты, витамина Р, витамина В₁₂(цианкобаламин), витамина В₁₅ и других.

Жирорастворимые витамины.

К жирорастворимым относятся витамины группы А, витамины группы D, витамины группы Е и витамины группы К.

Витамины группы А.Отсутствиевитаминов группы А в пище сопровождается прекращениемроста. Авитаминоз витамина А вызывает заболевание глаз. Наиболее обогащены витаминами группы А жиры печени рыб. Суточная потребность человека в витаминах группы А - 1-2 мг.

Витамин А (пигмент зрения)

Витамины группы D.Отсутствие витаминов группы D вызывает рахит у детей. Витамины этой группы содержатся в дрожжах, коровьем масле, в желтках яиц, в печени. Суточная потребность детей и взрослых в витаминах группы D - 25 мкг.

Витамин D₃

(регулятор Ca и PO₄^3- обмена)

Витамины группы Е (токоферол).Витамины данной группы необходимы для размножения животных, их отсутствие вызывает и ряд других заболеваний. Богаты витаминами группы Е растительные масла, особенно масло из зародышей пшеницы.

Витамин Е

(антиоксидант)

Витамины группы К.Витамины этой группы необходимы для регулированиякоагуляции крови, ихотсутствие может вызвать внутренне кровоизлияние(геморрагию). Витамины группы К поставляются в организм с пищей растительного происхождения (шпинат, крапива, капуста).

Витамин К₁

Вопросы для самоконтроля

1. Общая характеристика класса витаминов. Принципы их классификации и номенклатуры.

2. Определите к какому классу органических соединений относится витамин В₁. Биологическая роль этого витамина.

3. Строение витамина А. Охарактеризуйте его биологическую роль.

4. Строение и биологическая роль витамина С. Почему витамин С обладает кислыми свойствами? Как сохранить витамин С в пищевых продуктах?

5. Строение и биологическая роль витамина В₂.

6. Какой гетероцикл входит в состав витамина РР? Биологическая роль данного витамина.

7. Какой гетероцикл входит в состав витамина В₆? Биологическая роль витамина В₆.

8. Потребность в витаминах человека.

9. Типы авитаминозов?

10. Сохранность жирорастворимых витаминов в организме.

Углеводы.

Углеводы составляют до 90% растительного организма. Изучение раздела начните с классификации углеводов. В разделе олигосахаридов следует разобраться в различии химических свойств восстанавливающих и не восстанавливающих сахаров. Затем изучите раздел полисахариды (крахмал, клетчатка, пектиновые вещества, инулин, гумми, камеди, гликоген и другие). Строение, свойства, распространение в природе и их значение в пищевой промышленности.

Углеводы - это наиболее распространенные природные биологические молекулы на Земле. Каждый год растениями и водорослями в результате фотосинтеза более чем 100 млрд. кубических метров СО₂ и Н₂О превращаются в целлюлозу, хитин и другие продукты. Определенные углеводы (сахар, крахмал) стали определяющими в диете человека во многих странах мира. Окисление углеводов есть центральный производящий энергию путь в большинстве нефотосинтетических реакциях. Нерастворимые полисахариды служат структурным и защитным материалом клеточных стенок бактерий и растений, а также соединительных тканей животных. Другие полисахариды обеспечивают адгезию клеток. Ковалентные комплексы полисахаридов с белками и липидами действуют в качестве сигнальных веществ, которые определяют внутриклеточную локализацию или метаболизм глико-конъюгатов. По химическому строению углеводы представляют собой полигидрокси-альдегиды или полигидроксикетоны или вещества, которые образуют их при гидролизе. Большинство веществ этого класса имеют эмпирическую формулу, в которой отношение С:Н:О есть 1:2:1, например, эмпирическая формула глюкозы может быть записана как С₆Н₁₂О₆ или (СН₂О)₆ или С₆(Н₂О)₆. Многие углеводы имеют формулу (СН₂О)_n, некоторые углеводы содержат в своем составе атомы H, P, S.

Можно выделить три основных класса углеводов: моносахариды, дисахариды, полисахариды. Моносахариды или просто сахара содержат одну полигидроксиальдегидную или кетонную единицу. Самым распространенным природным моносахаридом является шестиуглеродный сахарид - D-глюкоза. Олигосахариды представляют короткие цепи из моносахаридных остатков, соединенных посредством гликозидных связей. Из олигосахаридов наиболее распространены в природе дисахариды, а из дисахаридов - сахароза или просто сахар. Полисахариды состоят из длинных цепей, имеющих сотни или тысячи моносахаридных единиц. Некоторые поласахариды встречаются в форме линейных цепей, как например целлюлоза, другие, такие как гликоген, крахмал имеют разветвленные цепи.

Моносахариды.

Существует два семейства моносахаридов, это - альдозы, когда на конце углеродной цепи присутствует карбонильная группа, и кетозы, когда карбонильная группа расположена в ином другом положении. Простейшими моносахаридами являются две трехуглеродные триозы - глицероальдегид и дигидроксиацетон.

альдоза кетоза

Моносахариды с 4,5,6,7 атомами углерода называются соответственно тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы. Альдозы и кетозы каждой из этих цепей называются альдотетрозы и кетотетрозы, альдопентозы и кетопентозы и т.д. Среди альдогексоз, D-глюкоза, и среди кетогексоз, D-фруктоза, - это наиболее распространенные моносахариды.

D-глюкоза D-фруктоза

Две альдопентозы - D-рибоза и 2-дезокси-D-рибоза являются компонентами нуклеотидов и нуклеиновых кислот.

Все моносахариды, за исключением дигидроксиацетона, содержат один или более асимметричный (хиральный) атом углерода и таким образом, они встречаются в оптически активных изомерных формах.

Простейшая альдоза, глицероальдегид, содержит один хиральный центр, и поэтому имеет два различных оптических изомера, или энантиомера.

В общем случае молекула с "n" хиральными центрами имеет 2ⁿ стереоизомеров. Так, альдогексозы с 4 хиральными центрами имеют 2⁴ =16 стереоизомеров.

D-АЛЬДОПЕНТОЗЫ

D-рибоза D-арабиноза D-ксилоза D-ликсоза

D-АЛЬДОГЕКСОЗЫ

D-аллоза D-альтроза D-глюкоза D-манноза

D-гулоза D-идоза D-галактоза D-талоза

D-КЕТОПЕНТОЗЫ

D-рибулоза D-ксилулоза

D-КЕТОГЕКСОЗЫ

D-псикоза D-фруктоза D-сорбоза D-тагатоза

В действительности, моносахариды с 5 и более атомами углерода обычно встречаются в водном растворе в циклических формах, в которых карбонильная группа образует ковалентную связь с атомом кислорода гидроксильных групп. При образовании циклических структур формируются дополнительно два стереоизомера относительно атома углерода С-1. Циклические формы cахаров с 5 атомами углерода в цикле называются пиранозидами.

a-D-глюкопираноза b -D-глюкопираноза

a- и b-формы D-глюкозы превращаются друг в друга в водном растворе, этот процесс получил название мутаротации. Полуацетальный атом углерода (С-1) называют аномерным атомом углерода.

Кетогексозы также встречаются в форме a- и b-аномерных форм. В этих соединениях гидроксильная группа у С-5 (или С-6) реагирует с кетогруппой у С-2, образуя фуранозный (или пиранозный) цикл, содержащий полукетальную связь.

a-D-фруктофураноза b-D-фруктофураноза

Шестичленный цикл в пиранозах имеет конформации кресла и ванны. Эти конформации оказывают существенное влияние на пространственные формы полисахаридов и их биологические функции.

Дисахариды.

Дисахариды состоят их двух моносахаридных остатков, соединенных О-гликозидной связью.

1 4

Мальтоза (О-a-D-глюкопиранозил-1-4-b-D-глюкопираноза)

1 4

Лактоза (О-b-D-галактопиранозил-1-4-b-D-глюкопираноза)

Для описания химической структуры олигосахаридов и полисахаридов приняты следующие аббревиатуры моносахаридов:

АРАБИНОЗА….Arа РИБОЗА........................ ....…..Rib

ФРУКТОЗА ......Fru КСИЛОЗА..........................….Xyl

ФУКОЗА ...........Fuc ГЛЮКУРОНОВАЯ К-ТА.….GLcUA

ГАЛАКТОЗА.....Gal ГАЛАКТОЗАМИН...........…..GalN

ГЛЮКОЗА.........Glc ГЛЮКОЗАМИН................….GlcN

МАННОЗА.........Man N-Ацилгалактозамин ........…GalNAc

РАМНОЗА .......Rha N-ацилглюкозамин.............…GlcNAc

Полисахариды.

Гомополисахариды

Линейный полисахарид Разветвленный полисахарид

А А А А А А

А А А

Гетерополасахариды

Линейный гетерополисахарид Разветвленный гетерополисахарид

А В А А В А

В А В

Целлюлоза - основной компонент клеточных стенок растений, наиболее распространенный полисахарид в природе.

Хитин - основной компонент панциря насекомых, крабов, раков, креветок, второй по распространенности полисахарид в природе.

Вопросы для самоконтроля

1. Классификация углеводов.

2. Какие дисахариды встречаются в растениях? Их свойства.

3. Отличается числом хиральных центров молекула глюкозы в ациклической и циклической форме или нет?

4. Объясните почему эквимолярная смесь D-глюкозы и D-фруктозы, полученная гидролизом сахарозы, называется инвертным сахаром?

5. Аномеры сахарозы?

6. Какие дисахариды встречаются в растениях? Их свойства.

7. Полисахариды растения и их использование в пищевой промышленности.

8. Строение и свойства крахмала.

9. Образование гликозидов и их распространение в растениях.

10. Строение и свойства целлюлозы.

11. Роль фермента инвертазы при получении шоколада?

Брожение и дыхание.

В углеводах, образующихся в процессе фотосинтеза, связывается углерод и запасается энергия. В процессе жизнедеятельности происходит распад углеводов, в результате чего высвобождается энергия. Этот распад может происходить двумя путями: в отсутствии кислорода (брожение или анаэробный процесс) и с участием кислорода воздуха (дыхание или аэробный процесс). Инженер-технолог должен представлять, что клубни картофеля, корни сахарной свеклы, зерна злаков, плоды являются живыми организмами, их жизнедеятельность проявляется в дыхании.

Разберите химизм брожения и обратите внимание на то, что до получения пировиноградной кислоты пути анаэробного и аэробного распада углеводов одинаковы. Обратите внимание на то, что как при анаэробном так и аэробном дыхании углеводы на первых этапах распада (анаэробная фаза) претерпевают одни и те же превращения.

Далее следует разобрать отдельные виды брожения: спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и уксуснокислое, уяснить участие в этих процессах макроэнергетических соединений и комплексов ферментов. Необходимо уметь анализировать суммарные уравнения брожения и дыхания, отметить количество выделяемой энергии. При этом необходимо понять взаимосвязь химизма этих процессов.

Обратите внимание на центральное положение пировиноградной кислоты в химизме брожения и дыхания и на использование промежуточных продуктов брожения и дыхание в обмене веществ. Необходимо основательно изучить химизм аэробного обмена углеводов, сущность которого заключается не только в выделении энергии, но и образовании большого количества органолептических кислот: ди- и трикарбоновых (в цикле Кребса).

Дыхание.

Для осуществления всех реакций в живых организмах требуется постоянный приток энергии. Основным источником энергии в живой клетке является дыхание.

Дыхание — это окислительно-восстановительный процесс расщепления (диссимиляции) сложных органических веществ (углеводов, липидов) с выделением энергии. При окислении высвобождается та энергия, которую аккумулировали зеленые растения в процессе фотосинтеза.

Общее уравнение дыхания:

C₆H₁₂O₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 2780 кДж

Это уравнение аэробного дыхания. Наряду с этим существуют организмы более древние в эволюционном отношении, у которых процесс окисления органических веществ идет в анаэробных условиях. Этот тип окисления впервые был изучен у микроорганизмов и получил название «брожение».

Различают три основных типа брожения:

— спиртовое

С₆Н₁₂О₆ → 2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + Q кДж;

— молочнокислое

С₆Н₁₂О₆ → 2СН₃СНСООН + Q кДж

│

ОН

— маслянокислое

С₆Н₁₂О₆ → СН₃СН₂СН₂СООН + 2Н₂ + 2СО₂ + Q кДж

Кроме этих основных видов брожения в природе существуют пропионовокислое, уксуснокислое, ацетоновое и другие виды, но они являются определенным сочетанием основных типов брожения и находят применение или сопровождают технологические процессы в различных отраслях пищевой промышленности. Спиртовое брожение лежит в основе производства вина, пива, хлеба; молочнокислое играет большую роль при изготовлении молочнокислых продуктов, кваса, хлебных заквасок, квашении овощей, получении молочной кислоты. Маслянокислое брожение вследствие неприятного вкуса и запаха масляной кислоты не находит применения, но оно вызывает порчу пищевых продуктов: картофеля, овощей, вспучивание сыра, прогоркание масла.

Для растений, животных и человека характерен аэробный распад углеводов.

Количественная характеристика дыхания определяется его интенсивностью. Последняя может быть оценена в соответствии с общим уравнением дыхания следующими показателями: величиной потери массы веществ, окисляемых в ходе дыхания; количеством теплоты, выделяемой при дыхании; количеством поглощенного кислорода и выделенного диоксида углерода.

В процессе дыхания окислению могут подвергаться не только углеводы, но и жиры, белки и органические кислоты. Определить ориентировочно участие определенного субстрата в дыхании можно, оценивая величину дыхательного коэффициента (ДК), т. е. отношение количества выделившегося диоксида углерода к количеству поглощенного кислорода, согласно общему уравнению дыхания:

ДК = СО₂/О₂

При расходовании в процессе дыхания углеводов ДК будет равен 1. Как следует из уравнения,

ДК = 6СО₂/6О₂ = 1

Однако на окисление в ходе дыхания используются и другие субстраты. Например, при прорастании семян масличных растений на дыхание используются запасные липиды — триацилглицеролы, при прорастании бобовых культур — запасные белки. В листьях и побегах суккулентных растений (алоэ, бегонии, кактусов) для дыхания используются органические кислоты, так как содержание последних в этих растениях велико. В этих случаях ДК не будет равен единице. А при окислении жиров, например триацилглицерола, ДК определяется из следующего уравнения дыхания:

С₅₇Н₁₀₄О₆+80О₂ → 57СО₂+52Н₂О

ДК=0,71

Если поглощение кислорода будет меньше, чем выделяется диоксида углерода, то ДК > 1, а при анаэробном дыхании ДК равен бесконечности.

Процесс дыхания лежит в основе хранения любого растительного сырья. Анализ общего уравнения показывает, что при дыхании происходят следующие явления:

1. Потери сухой массы вещества. В результате расходования
органического вещества на дыхание всегда происходит уменьшение
сухой массы хранящегося растительного сырья. При хранении в
благоприятных условиях — это так называемая естественная убыль
сырья. Величина этих потерь очень сильно зависит от влажности
сырья, температуры и продолжительности хранения. Величина убыли зависит также от вида хранящегося сырья.

2. Изменение газового состава атмосферы, окружающей массу
хранящегося сырья, вследствие уменьшения массовой доли кисло
рода и возрастания диоксида углерода. Количество последнего может увеличиться в сотни раз, благодаря чему аэробное окисление переходит в анаэробное, главным образом в спиртовое брожение с образованием в клетке этилового спирта. Накопление в клетке этилового спирта при хранении зерна в бескислородной газовой среде приводит к снижению или полной потере им жизнеспособности. Для предупреждения этого явления необходимо применять активное вентилирование, подавая в зерновую массу атмосферный воздух.

3. Выделение воды в виде водяных паров при дыхании. Это приводит к повышению влажности сырья и увеличению интенсивности его дыхания.

4. Выделение большого количества энергии в виде теплоты.
Вследствие плохой теплопроводности растительной массы теплота накапливается внутри слоя хранящегося сырья.

Под влиянием выделения паров воды, накопления теплоты и роста температуры внутри массы хранящегося сырья начинается процесс самосогревания. Температура может достигать значительных величин, вызывая необратимую порчу сырья. Основными технологическими приемами, предупреждающими самосогревание, в частности зерновых масс, являются сушка, активное вентилирование, охлаждение, а для некоторых видов сырья — химическое консервирование.

Интенсивность дыхания чаще всего оценивают по количеству диоксида углерода, выделенного растительным материалом в единицу времени. Размерность интенсивности дыхания — мг СО₂ на 100 г материала в час или за сутки.

Интенсивность дыхания зависит в первую очередь от влажности хранящегося сырья. С увеличением влажности сырья интенсивность дыхания возрастает. Вначале это увеличение незначительно. Интенсивность дыхания резко возрастает при влажности сырья выше критического значения. Это объясняется тем, что в растительных клетках от нуля W₀ до W_кр влага находится в связанном с коллоидами (углеводами, белками) состоянии и не может активно участвовать в биохимических реакциях. После достижения W_к_p в клетках появляется «свободная» влага, наличие которой приводит к резкому возрастанию активности гидролитических, окислительных и других ферментативных систем, вследствие чего интенсивность дыхания также резко увеличивается.

Величина критической влажности зависит главным образом от соотношения в растительном сырье гидрофильных и гидрофобных соединений, т. е. от содержания гидрофильных белков и углеводов и гидрофобных липидов. Если содержание гидрофильных коллоидов в зерне или семенах принять за 100%, исключив из их массы часть, приходящуюся на липиды, то уровень критической влажности для гидрофильной части семян или зерна любых растений будет находиться в относительно узких пределах, изменяясь от 13 до 15%. Существует формула пересчета критической влажности для масличных семян в зависимости от величины массовой доли липидов — масличности семян:

W_к_p = 14,5 (100- М/)/100,

где М— масличность семян, % на СВ.

Критическая влажность некоторых видов растительного сырья имеет следующие значения: у зерна пшеницы, ржи, ячменя, семян злаковых и кормовых трав от 14,5 до 15,7%, у зерна кукурузы, проса, сорго от 12,5 до 14,0, у семян подсолнечника от 6,0 до 8,0, у листьев ферментированного табака и чая в среднем 14,5%.

На интенсивность дыхания влияет температура. С повышением температуры интенсивность дыхания возрастает до оптимальной температуры, которая лежит в пределах от 40 до 60 °С. Эта закономерность подчиняется правилу Вант-Гоффа, согласно которому при увеличении температуры на 10 °С скорость реакции возрастает в 2÷3 раза. При температуре выше оптимальной происходит денатурация белков ферментативных систем и, как следствие, снижается интенсивность дыхания.

Величина оптимальной температуры очень сильно зависит от влажности хранящегося сырья. С повышением влажности оптимум температуры, соответствующей максимуму интенсивности дыхания, смещается в сторону более низких температур.

Интенсивность дыхания зависит от газового состава атмосферы, окружающей хранящееся сырье. С повышением количества кислорода интенсивность дыхания возрастает. Большое количество азота и диоксида углерода угнетает дыхание, снижая скорость окисления органических веществ.

Для лучшей сохранности растительное сырье, особенно дорогостоящие тропические и субтропические плоды и фрукты, хранят в регулируемых средах (РГС). С этой целью создают искусственную газовую смесь, в которой содержание кислорода снижают до 2,0%, остальное количество — азот. Замена этой газовой смесью атмосферного воздуха уменьшает интенсивность дыхания хранящегося сырья вследствие замедления (но не прекращения) окислительно-восстановительных процессов. При применении РГС обязательным условием является отвод паров воды и диоксида углерода из массы хранящегося сырья. Это исключает возможность развития в сырье анаэробных процессов, в том числе брожения.

Интенсивность дыхания зависит от возраста организма. В молодом организме, например недозрелом зерне, с большей скоростью протекают обменные реакции и дыхание идет с большей интенсивностью.

Конечная цель дыхания — образование АТР, которая затем используется в клетке для запуска биохимических реакций, требующих затраты свободной энергии, в первую очередь анаболических реакций, в ходе которых синтезируются все химические соединения растительной клетки. АТР образуется также в световой фазе фотосинтеза. Образование АТР при фотосинтезе и дыхании различается по характеру источников используемой свободной энергии. Если при фотосинтезе источником энергии является солнечная энергия, то при дыхании таким источником является окисление сложных молекул запасных веществ.

В целом процесс дыхания подразделяется на ряд последовательных реакций. Функция важнейших из них — гликолиза и цикла Кребса (цикла трикарбоновых кислот) заключается в образовании высокоэнергетических восстановленных соединений (например, NADH + Н⁺), а также АТР за счет субстратов, которые при этом окисляются. Восстановленные соединения окисляются затем молекулярным кислородом с помощью последовательно функционирующих окислительно-восстановительных систем, составляющих терминальную цепь переноса электронов, расположенную на внутренней мембране митохондрий. В терминальной цепи происходит отщепление пары электронов от высокоэнергетического восстановительного соединения, NADH + Н⁺, а затем электроны переносятся через окислительно-восстановительные системы, пока не достигнут молекулы кислорода и не восстановят ее до воды. Передвижение пары электронов — это процесс, сопровождающийся высвобождением энергии, которая затем запасается в виде АТР в процессе окислительного фосфорилирования. В свою очередь, фосфорилирование является последней, результирующей стадией дыхания. Суммарные уравнения брожения и дыхания являются балансовыми и не отражают химизма последовательных реакций, приводящих к образованию того или иного конечного продукта.

Общая фаза брожения и дыхания — это распад глюкозы до пи-ровиноградной кислоты в анаэробных условиях. Этот процесс окисления наиболее древний в эволюции живых организмов. Он возник в то время, когда на планете не было кислорода, и до сих пор характерен для анаэробных организмов. После появления кислорода в атмосфере природа выбрала энергетически более выгодный путь окисления органических соединений до конечных продуктов СО₂ и Н₂О. Но анаэробная фаза дыхания явилась фундаментом, на котором было построено аэробное — кислородное дыхание (окисление). Эта фаза анаэробного, бескислородного окисления получила название гликолиза.

Гликолиз.

Гликолиз — процесс распада глюкозы на два трехуглеродных в анаэробных условиях («лизис» — распад). D-Глюкоза является наиболее распространенным источником химической энергии, поэтому она занимает центральное положение в метаболизме. Она относительно богата потенциальной энергией, при ее окислении до углекислого газа выделяется значительное количество энергии.

В организме глюкоза хранится в форме полисахарида, который быстро превращается в глюкозу, в случае потребности организма в энергии.

В высших растениях и животных глюкоза выполняет три назначения: она может быть запасенным источником химической энергии, она может окисляться до трехуглеродных соединений (пуриват) в процессе гликолиза, или окисляться до пентоз.

Гликолиз в качестве начальной стадии дыхания почти универсален для растительных и животных клеток, а также клеток многих микроорганизмов.

В то же время последовательности гликолитических реакций у разных организмов отличаются скоростью регуляции отдельных реакций, а также использованием в метаболических процессах конечного продукта гликолиза — пировиноградной кислоты. Источником углеводов и основным запасным полисахаридом у растений является крахмал, а у животных и микроорганизмов — гликоген. При использовании в процессе дыхания запасные полисахариды предварительно подвергаются гидролизу: крахмал гидролизуется до глюкозы, а гликоген — до глюкозо-6-фосфата. Образовавшиеся низкомолекулярные продукты — гексозы подвергаются в дальнейшем окислению с выделением энергии.