Использование энергетических ресурсов и потребление кислорода при мышечной работе. Кислородный долг,–запрос,– приход,– дефицит
Мышечная деятельность ведет к расходу, и, одновременно с началом, к усилению мобилизации энергетических ресурсов организма. (Генетически этот «срочный призыв» энергетических веществ организма «на службу» закреплен в расчете на длительное ведение «военных действий», например, по захвату энерго- и строй-ресурсов из внешней среды, типа – охота на оленя, и, соответственно, направлен на обеспечение выживания организма, а не на установление спортивных рекордов).
За первые секунды работы (режим креатинфосфокиназной реакции) запасы креатинфосфата быстро уменьшаются, при этом образующаяся АМФ активирует анаэробный распад мышечного гликогена (гликолиз). При исчерпании запаса гликогена мышц начинает использоваться гликоген печени, расщепление которого стимулируется гормонами адреналином и глюкагоном. Обычно углеводные запасы организма на работу мышц полностью не расходуются.
При длительной работе (а это уже аэробный режим) мышцы обеспечиваются энергией в основном за счет распада жиров – липолиза (под действием липаз, в быту успешно отмывающих сковородки от жира). Липолиз в организме активируется адреналином и гормоном гипофиза соматотропином, в результате образуются и выделяются в кровь такие продукты обмена как жирные кислоты и кетоновые тела. Из крови в мышцы переносится и там окисляется в процессе работы большое количество кетоновых тел и свободных жирных кислот. При длительной работе, в печени, в основном, протекает глюконеогенез, стимулируемый гормоном надпочечников кортизолом (вспомним, что это процесс синтеза – новообразования углеводов из веществ неуглеводной природы).
Потребность мышц в кислороде с началом интенсивной работы возрастает во много раз, и, разумеется, не может быть удовлетворена сразу или «в кратчайший срок». На активизацию работы вегетативной системы и систем энергообеспечения, особенно инерционной макро системы кислородного снабжения, требуется время. При равномерной физической нагрузке (с ЧСС не превышающей 150 уд/мин) скорость потребления О2 возрастает до тех пор, пока не наступит устойчивое состояние, при котором потребление О2 в каждый данный момент времени точно соответствует потребности организма в нем. Такое состояние называется истинным.
При интенсивной работе (с ЧСС 150 – 180 уд/мин) устойчивое состояние не устанавливается и потребление О2 может возрастать до конца работы. Когда исчерпываются возможности сердечнососудистой системы по доставке кислорода к тканям наблюдается «ложное устойчивое состояние», просто поддерживается некоторый максимальный уровень потребления кислорода. Такой «ложно устойчивый» максимальный уровень потребления О2 при длительной работе снижается с возрастанием утомления.
Количество кислорода, которое необходимо организму, чтобы за счет аэробных процессов полностью удовлетворить энергетические потребности, называется кислородным запросом работы. Реальное потребление кислорода при интенсивной (мощной) работе это кислородный приход, он составляет только часть кислородного запроса. Разность между кислородным запросом работы и реально потребляемым кислородом – кислородный дефицит организма. (Предположим, на выполнение упражнения штангисту требуется количество кислорода Кзапрос, а за пару секунд «рывка» или «жима» он успел вдохнуть кислорода – почти ничего – Кприход, отсюда большой Кдефицит = Кзапрос – Кприход. В отличие от штангиста хоккеист за несколько минут на льду успевает подышать, хоть и учащенно, что дает ему Кприход. Он частично обеспечивает себе Кзапрос, но разность Кдефицит все равно остается).
В ходе интенсивной работы кислородный дефицит вызывает в организме накопление метаболитов – недоокисленных продуктов анаэробного распада. В случае установления истинного устойчивого состояния часть этих метаболитов утилизируется в процессах аэробного окисления, оставшаяся часть – доокисляется после окончания мышечной работы. В случае неустойчивого или ложного устойчивого состояния недоокисленные продукты накапливаются по ходу работы (конечно, они не способствуют спортивному успеху, а вызывают усталость, или чего похуже). Полностью накопившиеся продукты распада могут быть устранены уже только в восстановительном периоде. При этом устранение может идти по двум направлениям: полное окисление до конечных продуктов (например до СО2иH2O)или ресинтез в исходные вещества. В обоих случаях для реакций по утилизации необходимо дополнительное количество кислорода, поэтому после окончания работы реальное потребление кислорода в течение некоторого времени остается повышенным по сравнению с уровнем покоя. Такой восстановительный излишек кислородного потребления называют кислородный долг – Кдолг. Кислородный долг всегда больше кислородного дефицита, разность между ними зависит (почти прямо пропорционально) от интенсивности и продолжительности работы. (Тогда для штангиста Кдолг >>>Кдефицит, а для хоккеиста Кдолг>Кдефицит).
Во время отдыха за счет кислородного долга окисляются продукты энергетического обмена и восстанавливаются запасы миоглобинового и гемоглобинового депо. Повышенное потребление кислорода сохраняется в течение некоторого времени отдыха в связи с разобщением во время утомления процессов окисления и синтеза АТФ. Это разобщение наблюдается даже некоторое время после окончания интенсивной работы.
Формирование кислородного долга зависит от режима мышечной деятельности. В случае кратковременных упражнений большая часть накапливающегося кислородного долга обусловлена необходимостью ресинтеза КрФ и АТФ (пример штангиста). При работе в гликолитическом режиме накопившийся О2-долг расходуется на ресинтез гликогена (пример хоккеиста). Восстановление равновесия внутренней среды (ионный баланс и другие процессы) также требует добавочного количества кислорода, соответственно, вносит вклад в кислородный долг.
После работы, в которой достигалось устойчивое состояние, снижение потребления кислорода происходит довольно быстро: О2-долг наполовину оплачивается за 27 – 30 с, полностью – за 3 – 5 мин (хватает и штангисту до следующей попытки, и хоккеисту до следующей смены состава). При интенсивной работе (особенно, в случае «ложного равновесия») на графике потребления О2 (в период восстановления) отмечаются две фазы. Сначала наблюдается быстрый спад – первая фаза, затем – более медленный затяжной процесс возвращения к уровню покоя – вторая фаза. Первая фаза – быстрый компонент О2-долга (алактатный) отражает долю креатинфосфокиназной реакции в энергетическом обеспечении работы; вторая фаза – медленный компонент кислородного долга (лактатный), при непродолжительной работе показывает степень развития гликолитического процесса, но при длительной работе (в аэробном режиме, преимущественно) в кислородном долге велика доля других процессов (в живой системе ее трудно измерить). Медленный компонент кислородного долга уменьшается наполовину за 15 – 25 мин, а полностью ликвидируется за 1,5 – 2 часа.