Биохимические процессы в толстом отделе кишечника
Толстый отдел кишечника (слепая, ободочная кишки и др.) представляют важный участок желудочно-кишечного тракта, в его соке содержатся карбонаты, создаются условия для микробиологических процессов. Клетчатка и другие углевод подвергаются бактериальному гидролизу и сбраживанию, а белки и аминокислоты - гниению, что приводит к образованию различных ядовитых для организма продуктов.
У лошадей, кроликов и других травоядных животных преобладают различные виды брожения. У свиней, собак, кошек – процессы гниения. В толстом отделе кишечника микроорганизмами синтезируются водорастворимые витамины (B1, B2, B3, B5, Вб, B12 и т.д.).
Одним из путей превращения аминокислот является их декарбоксилирование, которое сопровождается выделением CO2 и образованием аминов и диаминов. Реакция происходит под действием фермента декарбоксилазы.
Тирозин декарбоксилируется с образованием тирамина, орнитин – путресцина, лизин – кадаверина, гистидин – гистамина.
Из тирозина образуются крезол, фенол, из триптофана – скатол, индол; все они имеют неприятный запах.
Фенол, крезол, скатоксил, индоксил обезвреживаются в результате взаимодействия этих веществ с "активной" формой серной кислоты (З-фосфоаденозин-5-фосфосульфат, ФАФС).
Кроме того, эти вещества обезвреживаются при связывании их с глюкуроновой кислотой, образуя при этом парные соединения. Реакция катализируется ферментом УДФ-глюкуронил-
трансферазой (УДФ-ГК). Ниже представлены химическое строение ФАФС и УДФГК.
Они всасываются из кишечника в кровь и выделяются с мочой. Путресцин и кадаверин называют трупными ядами, так как они образуются при разложении трупов.
Образующиеся в кишечнике амины и диамины обладают сильным действием на сосуды и, как следствие, – на кровяное давление (тирамин, гистамин). Сероводород (H2S), метилмеркаптан (CH3SH) и другие серосодержащие соединения образуются из цистеина, метионина.
Под влиянием ферментов гнилостных бактерий происходит окисление аминокислот и образуются ядовитые продукты распада фенилаланина, тирозина, триптофана.
В результате образуются фенолсерная кислота, крезолсерная кислота, фенолглюкуроновая, крезолглюкуроновая кислоты. Индол (как и скатол) предварительно подвергается окислению в индоксил (соответственно скатоксил), который взаимодействует непосредственно в ферментативной реакции с ФАФС или УДФГК. Так, индоксил образует эфиры серной кислоты, затем калиевую соль, которая выделяется с мочой (животный индикан):
Индол и скатол обезвреживаются преимущественно путем синтеза сульфопроизводных, а количество индикана в моче является постоянной величиной у здоровых животных. Увеличение индикана в моче наблюдается при воспалении мышц, обширных травмах и при избытке триптофана в рационе животных.
Избыточное содержание фенилаланина в рационе, или ее недоступность ферментам тонкого отдела кишечника, приводит к тому, что фенилаланин окисляется бактериальными ферментами в толстом отделе кишечника и превращается в бензойную кислоту. У млекопитающих бензойная кислота обезвреживается в печени и почках путем взаимодействия с глицином, в результате образуется гиппуровая кислота. У птиц обезвреживание бензойной кислоты происходит в реакции с орнитином, в результате образуется орнитуровая кислота.