Электроэнцефалография. Основные ритмы мозга, их характеристика. Вызванные потенциалы мозга
ОТВЕТЫ
на вопросы к экзамену по физиологии ВНД
© Хохлов Н.А.
Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки.
И.П. Павлов выделял высшую и низшую нервную деятельность.
Низшая нервная деятельность – деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующей главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.
Высшая нервная (психическая) деятельность – условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение.
Физиология ВНД изучает физиологию условнорефлекторной деятельности ведущих отделов головного мозга = физиологию высших (психических) форм деятельности мозга, обеспечивающих поведение.
Современная версия определения
Физиология ВНД – наука о мозговых механизмах поведения и психики, базирующаяся на рефлекторной теории в её современном виде, обогащённом достижениями целого ряда дисциплин XX столетия (нейронауки) [академик П.В. Симонов].
Психофизиология – наука о нейронных механизмах психических процессов, состояний и поведения [академик Е.Н. Соколов].
Психофизиологию, физиологию ВНД и физиологию сенсорных систем объединяет предмет исследования – изучение материального субстрата психики и поведения человека – его мозга.
 |
Современные методы изучения физиологических механизмов поведения и психической деятельности.
Три аспекта изучения: мозг, разум и поведение.
Экспериментальные животные.
Нервная система виноградной улитки может быть полностью описана в силу её простоты.
Введение электродов в нейрон.
Экстраклеточный метод – электрод прикладывается к нейрону.
Интраклеточный метод – нейрон протыкается электродом.
Введение в мозг решётки из электродов.
Вживление нейрочипов.
Основные современные методы [применимые к человеку]:
· Электроэнцефалография (ЭЭГ)
· ВП – вызванные потенциалы или потенциалы, связанные с событием
· Магнитоэнцефалограмма (MEG)
· Томографические методы
ü Структурные: КТ – компьютерная томография, магнитно-резонансная томография (МРТ)
ü Функциональные: позитрон-эмиссионная томография (ПЭТ), функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ)
· Термоэнцефалоскопия
· Методы исследования периферии
ü Электрическая активность кожи (ЭАК), кожно-гальваническая реакция (КГР)
ü Электрокардиография (ЭКГ)
ü Дыхание
ü Плетизмограмма
Электроэнцефалография. Основные ритмы мозга, их характеристика. Вызванные потенциалы мозга.
Электроэнцефалография – неинвазивный метод исследования функционального состояния головного мозга путем регистрации его биоэлектрической активности.
Электроэнцефалография даёт возможность качественного и количественного анализа функционального состояния головного мозга и его реакций при действии раздражителей. Запись ЭЭГ широко применяется в диагностической и лечебной работе.
Запись суммарной электрической активности мозга. Нейроглии также вырабатывают электрическую активность. 16-1024 электродов. Монополярный и биполярный способы. Введение нулевого электрода (на мочку уха). Негативность (если напряжение под электродом меньше, чем на нулевом) рисуется наверх, позитивность (если напряжение под электродом больше, чем на нулевом) рисуется вниз.
Электрокортикограмма – электроды ставят прямо на мозг.
· Альфа-ритмы (8-13 Гц) – в затылочных и теменных отделах. Возникают в состоянии покоя с закрытыми глазами.
· Дельта-ритмы – (0-4 Гц) Опухоли. Дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (медленноволновый сон, или дельта-сон).
· Тета-ритмы – (4-8 Гц) Процессы эмоционального напряжения, памяти. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.
· Бета-ритмы (13-30 Гц) Активное бодрствование с открытыми глазами.
· Гамма-ритмы – более 30 Гц. Активное внимание.
Система «10-20%» – стандартная система размещения электродов на поверхности головы, которая рекомендована Международной федерацией электроэнцефалографии и клинической нейрофизиологии. Место расположение электродов определяется следующим образом: линия, соединяющая переносицу (назион) и затылочный бугор (инион), делится на 10 равных отрезков. Первый и последний электроды накладывают на расстоянии, соответствующем 10 % общей длины линии, от иниона или назиона. От первого электрода на расстоянии, соответствующем 20 % общей длины линии, накладывается другой электрод и т. д. Таким образом, по линии переносица-затылок (медианная линия, или вертексная линия) накладывают 5 электродов. На линии наружные слуховые проходы (центральная линия) так же накладывают по два электрода на каждое полушарие и макушечный электрод. Линии, параллельные медианной, и проходящие через электроды, наложенные по центральной линии, носят название парасагиттальных и височных (правая и левая). При этом на парасагиттальной линии накладывают по 5 электродов, а на височные – по 3 электрода. Всего в этом случае на поверхность головы накладывают 21 электрод.
Вызванные потенциалы или потенциалы, связанные с событием.
Вызванные потенциалы – суммарный ответ на стимул (несколько проб).
Электрическая реакция мозга на внешний раздражитель или на выполнение умственной (когнитивной) задачи. Наиболее широко используемыми раздражителями являются визульные для регистрации зрительных ВП, звуковые для регистрации аудиторных ВП и электрические для регистрации соматосенсорных ВП. Запись ВП производится при помощи электродов, расположенных на поверхности головы.
Дипольный анализ. Однако существуют трудности с точным пространственным соотнесением потенциалов с мозговыми структурами.
4. Эволюция принципа рефлекса: Р. Декарт, И. Прохазка, Ч. Белл, Ф. Мажанди, И.М. Сеченов, И.П. Павлов А.А. Ухтомский, П.К. Анохин, Е.Н. Соколов.
Ренэ Декарт (1596-1650) – обоснование рефлекторного механизма взаимоотношения организма и среды. Отождествляя животный организм с работой несложных механизмов (машин), Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нём процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие. На основе рефлекторного механизма объясняется поведение животного и просто автоматические действия человека. Однако у человека есть «разумная душа», которую никак нельзя извлечь из свойств материи. Таким образом, у Декарта присутствует дуалистическое воззрение.
Йиржи Прохазка (1749-1820) – чешский анатом, физиолог и врач. Впервые подошёл вплотную к истинному понимаю физиологических механизмов высшей нервной деятельности. В 1800 году ввёл термин «рефлекс (от лат. «рефлексе» - отражённый) и впервые дал классическое определение рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Декарта об отражении внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность.
В целом развивает идею о биологическом назначении структуры рефлекса, о зависимости её усложнения от характера отношений живых существ со средой, о пригодности её для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.
Сформулировал положение о связи S-R: «ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах, соответствующих силе приложенного стимула». Сущность своих взглядов И. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определённому закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.
Закон Белла-Мажанди установлен в 1822 году французским физиологом Франсуа Мажанди. В основу его частично легли опубликованные в 1811 году наблюдения английского анатома и физиолога Чарльза Белла. Согласно этому закону, центробежные (двигательные) нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а центростремительные (чувствительные) волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков. Через передние корешки выходят также центробежные нервные волокна, иннервирующие гладкие мышцы, сосуды и железы. Проще говоря, основная закономерность распределения нервных волокон в корешках спинного мозга: чувствительные волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков, а двигательные выходят в составе передних.
Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) впервые высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности.
Рефлекс понимается им как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. Есть два типа рефлексов:
1) постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы;
2) рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.
Эти рефлексы Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением (лекция).
Однако Сеченов не отождествлял психические явления с рефлексами, он говорил лишь о рефлекторным происхождении психических процессов, об их закономерной обусловленности воздействиями условий внешней среды и прошлым опытом человека, о возможности и необходимости их физиологического, т.е. научного анализа (Данилова, Крылова).
Сеченов внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика, отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения. На первый план ставятся межцентралъные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации.
Центры влияют усиливающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. Сеченов вводит понятие «физиологического состояния центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.
По вопросу о соотношении физиологического и психического Сеченов занял материалистическую позицию.
Иван Петрович Павлов (1849-1936) – концепция условного рефлекса.
«Вся сложная нервная деятельность, которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временно́й связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, то есть таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира – разлагать его на отдельные элементы и моменты».
Павлов получил первую в России Нобелевскую премию.
Он изучал пищеварение на собаках.
Вклад Павлова в физиологию:
· создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных – метод условных рефлексов
· предпринята попытка локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека (не исключается специфическое участие других отделов мозга в этом процессе)
· сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми понимается триединая конструкция: периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центра вплоть до коры больших полушарий
· были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.
Представление о рефлекторной саморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл. Центральную роль выполняет нервная система (принцип невризма).
Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942) вносит исторический аспект в сущность рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних детерминант, причём внутренние детерминанты, в конечном счёте, также заданы и определяются внешними условиями. Под внутренними детерминантами понимается «накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды».
По происхождению и по условиям проявления внутренние детерминанты, в конечном счёте, определяются факторами среды, то есть обладают лишь относительно самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс условий существования внутреннего.
Принцип доминанты – базовый принцип деятельности нервной системы, сформулированный Ухтомским.
Выдвинул представление об «устойчивом очаге повышенной возбудимости» нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.
Доминанта – это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создаёт повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватная.
Основными свойствами доминанты являются:
· повышенная возбудимость
· стойкость и инертность возбуждения
· способность к суммированию возбуждения
Определяющую роль при формировании доминантного очага играет состояние развивающегося в нём стационарного возбуждения, в основе которого лежат различные физико-химические процессы.
Пётр Кузьмич Анохин (1898-1974) сформулировал оригинальную теорию функциональных систем, которая, по существу, явилась основой новой интегративной физиологии, медицины и психологии. Функциональные системы, это самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические центрально-периферические организации, объединенные нервными и гуморальными регуляциями, все составные компоненты которых взаимосодействуют обеспечению различных полезных для самих функциональных систем и для организма в целом адаптивных результатов, удовлетворяющих его различные потребности.
Детерминация реакции моделью конкретного будущего. Потребность ведёт организм. Организм настроен на достижение адаптивных результатов. Функциональная система – это временное или долговременное объединение частей тела, призванная обеспечить достижение адаптивных результатов. Система самоорганизуется и саморегулируется. Исток поведения – мотивация. Система обратной связи. Обратная афферентация.
Евгений Николаевич Соколов (1920-2008)
Циклическая связь «человек-нейрон-модель».
Стратегия базируется на сочетании психологических и поведенческих методов с регистрацией активности отдельных нейронов и интеграции полученных результатов в рамках формальной модели, построенной из нейроноподобных механизмов.
Сначала с помощью методов психофизики (поведенческих методов) исследуется психическая функция [этап человека].
Затем функция исследуется методами нейрофизиологии, например, через вживление электронов, ЭЭГ, фМРТ и т.п. [этап нейрона].
С помощью нейроимитаторов (программ, имитирующих работу нейронных сетей) строим модель психической функции, прописывая выявленные параметры нейронов [этап модели].