Гностические нейроны (Ю. Конорский) и нейроны-детекторы признаков. Гностические нейроны. Гештальт-пирамида (Е.Н. Соколов)
Гностический нейрон надстраивается над детекторами простых признаков и детекторами сложных признаков.
Юрий Маврикеевич Конорский предложил принцип интеграции сенсорного потока за счёт формирования интегративных (гностических) нейронов.
Принципы формирования поведения и гностических нейронов Конорский сформулировал гипотетически, основываясь на известных феноменах целостного восприятия зрительных образов. В последние годы были получены веские доказательства реального существования гностических нейронов у обезьян и человека.
В модели Е.Н. Соколова механизм возникновения субъективного образа связан с активацией гностических нейронов, которые расположены на вершине пирамиды, образуемой нейронами-детекторами, осуществляющими выделение отдельных признаков объекта. Возбуждения, поступающие из таламуса, сначала достигают нейронов-детекторов отдельных признаков, образуя своеобразные карты, или экраны, возбуждения. При этом элементарный признак вызывает максимум возбуждения в отдельной точке этого гипотетического экрана. На другом уровне пирамиды находятся комплексные признаки, которые образованы комбинациями элементарных признаков, они представлены в виде максимумов возбуждения на картах сложных детекторов. Как полагает Е.Н. Соколов, необходимым условием каждого осознанного восприятия является активация пирамиды гештальта, которая возникает при поступлении активирующих влияний из модулирующих систем мозга. Такая активированная гештальт-пирамида иерархически организованных нейронов представляет базисный механизм актов сознания.
Нобелевские лауреаты (1981) Дэвид Хантер Хьюбел и Торстен Нильс Визел искали у кошек рецептивные поля.
Существуют простые и комплексные рецептивные поля.
Простые нейроны в основном монокулярные – получают информацию от одного глаза. Комплексные нейроны в основном бинокулярные.
Хьюбел и Визел открыли, что есть нейроны, которые селективно настроенные на определённую ориентацию в пространстве. Нейроны, настроенные на одинаковый угол, расположены в вертикальных столбцах.
Существуют колонки глазодоминантности.
Существую вкрапления (blobs), которые отвечают за детекцию цвета.
Хьюбел и Визел исследовали развитие нейронов в онтогенезе. Они обнаружили, что у котят, выросших в специально созданной среде, где не было тех или иных ориентаций, не формировались нейроны, отвечающие за детекцию этих ориентаций. В этом отношении есть критический возраст (сензитивный период).
Онтогенетически колонки нейронов уже есть, они «ждут», что мы увидим информацию. Если мы её не увидим до определённого возраста, нейроны отключаются навсегда.
9. Структура поведенческого акта – функциональная система (по П.К.Анохину). Механизмы и принципы организации функциональной системы. Акцептор результатов действия.
П.К. Анохин (1898-1974) сформулировал теорию функциональных систем, которая, по существу, явилась основой новой интегративной физиологии, медицины и психологии.
Функциональные системы – это самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические центрально-периферические организации, объединённые нервными и гуморальными регуляциями, все составные компоненты которых взаимосодействуют обеспечению различных полезных для самих функциональных систем и для организма в целом адаптивных результатов, удовлетворяющих его различные потребности.
Потребность ведёт организм. Организм настроен на достижение адаптивных результатов. Функциональная система – это временное или долговременное объединение частей тела, призванноя обеспечить достижение адаптивных результатов. Система самоорганизуется и саморегулируется.
Исток поведения – мотивация. Система обратной связи. Обратная афферентация.
Схема в целом применима ко всем организмам, начиная с одноклеточных. Анализ поведения начинается с мотивации.
Среда: пусковая и обстановочная афферентация. Обстановочные рефлексы – один и тот же стимул в разных обстоятельствах имеет разное значение. Пусковая афферентация – колокольчик. Обстановочная афферентация – время суток, место и т.п. На начальной стадии поведения происходит афферентный синтез – синтез обстановочной и пусковой афферентации с мотивацией организма. Кроме того, здесь играет свою роль память. В памяти могут быть сохранены примеры того, как организм реализовывал свою потребность в сходной ситуации.
Затем наступает фаза принятия решения – определение типа и направленности поведения.
Акцептор результата действия (АРД) – мозговой аппарат, программирующий результаты будущих событий. Там хранится информации о свойствах объектов, способных удовлетворить потребность и успешные стратегии удовлетворения потребности.
Эфферентный синтез. Формирование программы поведения, которая может удовлетворить программу поведения, сформированную в АРД.
Происходит эфферентное возбуждение. Происходит действие. Важны параметры результаты действия, что получилось. Результат сравнивается с намерением, лежащим в АРД. Происходит обратная афферентация. Если результат достигается, функциональная система рассыпается. Если нет – происходит корректировка поведения, сопровождающаяся ориентировочно-исследовательской деятельностью.
1. Афферентный синтез
· мотивация
· среда
ü пусковая афферентация
ü обстановочная афферентация
· память
2. Стадия решения
· Акцептор результата действия
· Эфферентный синтез
3. Действие и его результат
· Действие
· Результат
ü сравнение результата с АРД
ü обратная афферентация
4. Система прекращает своё существование (если действие выполнено, т.е. результат совпал с программой действия)
Если результат действия не совпадает, происходит корректировка поведения (переход к 2 пункту).
Отдельно про АРД
Акцептор результатов действия. Необходимой частью ФС является акцептор результатов действия – центральный аппарат оценки результатов и параметров еще не совершившегося действия. Таким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата. В процессе реального действия от «акцептора» идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели. Об успешности или неуспешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг эфферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация).