Доминанта как нейрофизиологический механизм условного рефлекса. Свойства доминанты. Эксперименты Русинова
Ухтомский: «доминанта – это временно господствующий рефлекс», которым направляется работы нервных центров в данный момент (1923).
Ухтомский ввёл понятие «констелляции», представляющей собой «физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах центральной нервной системы, в разных её участках, но с первичным фокусом («доминантном очагом») возбуждения в одном из отделов.
Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны, однако при наличии сильного возбуждения, которое обусловлено действием подкрепления (несущего побуждающее безусловнорефлекторное действие), иррадиация будет «направляться» в сторону этого более сильного очага (эффект проторения пути – формирования временной связи).
Основными свойствами доминанты являются:
· повышенная возбудимость
· стойкость, инертность возбуждения
· способность к суммированию возбуждения
· сопряженно тормозящее действие на другие центры, не входящие в состав данной констелляции.
Эксперименты В.С. Русинова по формированию искусственной доминанты
Наиболее перспективным оказалось изучение моделей доминанты, создаваемых электрической или химической стимуляцией структур мозга.
Русиновым при создании искусственной доминанты использовалась анодная поляризация поверхности коры или воздействии на неё пульсирующим током. Если к стимуляции добавить подпороговое болевое раздражение, то можно обнаружить, что пульсирующий подпороговый ток приобретает способность вызывать двигательные реакции животного, которые следуют в его ритме. Пульсирующие движения сохраняются в течение некоторого времени и после отключения токового раздражения. Это указывает, что в моторной коре создан очаг повышенной возбудимости со всеми свойствами доминант.
В случае, когда доминанта в моторной коре создаётся с помощью анодной поляризации, показателем её сформированности служит появление двигательных реакций конечности животного на индифферентные стимулы (звук, свет).
Согласно А.А. Ухтомскому, усвоение единого ритма нервными центрами (принцип изолабильности) является механизмом их объединения в единую функциональную констелляцию.
Значительный вклад в развитие идеи А.А. Ухтомского об изолабильности как основном механизме корковых взаимосвязей внёс академик М.Н. Ливанов. Метод корреляционного анализа ЭЭГ, выявление систем и их динамики.
Ливановым было показано существование положительной корреляции между скоростью выработки условного двигательного рефлекса на свет и степенью синхронности ритмических потенциалов в зрительной и двигательной корковых областях, т.е. в структурах, заинтересованных в формировании данного условного рефлекса. Таким образом, синхронизация потенциалов различных структур мозга кролика увеличивается при формировании временных связей.
В опытах Х. Дельгадо с телеметрическим управлением поведением животных посредством электрической стимуляции через вживленные в мозг электроды показано, что поведение, вызываемое электрическим раздражением структур мозга, зависит также и от той среды, в которой содержится животное. В лабораторных условиях электрическая стимуляция латерального гипоталамуса обычно вызывает стандартную пищевую реакцию (поедание пищи) даже у сытого животного.
Однако эта же стимуляция у обезьяны, содержащейся среди своих сородичей, может вызвать совсем другое поведение: оборонительное или половое. И это зависит от того, какое поведение демонстрируют другие особи стада. Т.е. возбуждение, возникающее на обстановку, может оказаться более сильным, нежели то, которое вызывается электрической стимуляцией «центра голода».
Взаимодействие различных видов поведения строится на основе открытого А.А. Ухтомским принципа доминанты. В каждый данный момент времени деятельность организма определяется доминирующей в плане выживания и адаптации мотивацией. После завершения одного мотивированного поведения организмом завладевает следующая ведущая по социальной и биологической значимости мотивация. Ведущая мотивация подчиняет себе все другие. При формировании доминирующего поведения внутреннее состояние животного и человека и внешние стимулы нередко могут приходить в столкновение.