Органи імунної системи. Кістковий мозок
Кістковий мозок — м'яка тканина, що міститься у внутрішніх порожнинах кісток. У дорослої людини це основний орган, що здійснює гемопоез — процес утворення клітин крові. Маса кісткового мозку становить 4% маси тіла, тобто близько 2,6 кг у дорослих.
Червоний, або кровотворний, кістковий мозок у людини знаходиться, в основному, усередині тазових кісток і, меншою мірою, всередині епіфізів довгих трубчастих кісток і, в ще меншому ступені, всередині тіл хребців. Він складається з фіброзної тканини строми і власне кровотворної тканини. У кровотворної тканини кісткового мозку виділяють три паростка, або три клітинних лінії ( англ. cell lines ), Три популяції клітин, що є родоначальниками відповідних клітин крові - лейкоцитарний, еритроцитарний і тромбоцитарний паростки. Всі ці клітинні паростки мають спільних предків - так звані стовбурові клітини-попередники, які при дозріванні і диференціюванні йдуть по одному з трьох шляхів розвитку.
Кістковий мозок в нормі захищена бар'єром імунологічної толерантності від знищення незрілих і дозріваючих клітин власними лімфоцитами організму. При порушенні імунологічної толерантності лімфоцитів до клітин кісткового мозку розвиваються аутоімунні цитопенії, зокрема аутоімунні тромбоцитопенії, аутоімунні лейкопенії, і навіть апластична анемія.
Кількість поліпотентних стовбурових клітин, тобто клітин, які є найпершими попередниками в ряду кровотворних клітин, у кістковому мозку обмежена, і вони не можуть розмножуватися, зберігаючи плюріпотентность, і тим самим відновлювати чисельність. Бо при першому ж розподілі плюрипотентні клітини вибирає шлях розвитку, і її дочірні клітини стають або Мультіпотентная клітинами, у яких вибір більш обмежений (тільки в еритроцитарний або лейкоцитарний паростки), або мегакаріобластамі і потім мегакаріоцитів - клітинами, від яких отшнуровиваются тромбоцити.
Червоний кістковий мозок
У порожнинах і комірках кісткової тканини міститься кістковий мозок (medulla ossium). За структурними й функціональними особливостями його можна розділити на червоний кістковий мозок (medulla ossium rubra), що є джерелом кровотворення, і жовтий (medulla ossium flava), який є неактивною пухкою жировою тканиною.
Строма кісткового мозку утворена ретикулярною сполучною тканиною, в петлях якої містяться кровотворні елементи (червоний кістковий мозок) і жирові клітини (переважно жовтий кістковий мозок).
Тканина червоного кісткового мозку має густу мережу кровоносних судин із специфічними капілярами — синусоїдами. Вважають, що наявність синусоїдів, замкнених у щільних кісткових футлярах губчастої речовини кісткової тканини, та мала кількість венозних анастомозів сприяють сповільненню течії крові. Тканина червоного кісткового мозку має велику кількість нервових закінчень. Функцію гемопоезу регулює нервова система та різні гуморальні чинники (гормони гіпофіза, кори надниркових залоз тощо). На функцію червоного кісткового мозку впливає секреція шлунка. Має також значення функціональний взаємозв'язок між червоним кістковим мозком і селезінкою.
Кістковий мозок розвивається з мезенхіми, яка проникає в кісткову тканину під час її розвитку. На час народження всі порожнини кісток заповнені червоним кістковим мозком. Починаючи з трьох років у червоному кістковому мозку збільшується кількість жирових клітин, а в сім років кістковий мозок діафізів усіх трубчастих кісток стає жовтим. У дорослих червоний кістковий мозок є головним чином у плоских (груднина, лопатка, кістки черепа та ін.), в губчастих коротких (хребці) та довгих (ребра) кістках. Вогнища червоного кісткового мозку зберігаються в епіфізах стегнових, великогомілкових, плечових і деяких інших трубчастих кісток, а також у кістках таза.
Типи кісткового мозку
Розрізняють два типи кісткового мозку: червоний кістковий мозок (складається в основному з мієлоїдної тканини) та жовтий кістковий мозок (складається головним чином з жирової тканини, яка й визначає його колір). Еритроцити, тромбоцити та більшість лейкоцитів утворюються в червоному кістковому мозку; частина лейкоцитів — у жовтому. Обидва типи кісткового мозку містять розгалужену систему капілярів.
У системі імуногенезу людини кістковий мозок вважається аналогом сумки Фабріціуса (клітинного скупчення в стінці клоачного відділу кишки птахів). Саме цим в імунології пояснюється термін «бурсозалежні лімфоцити», які розвиваються в кісковому мозку зі стовбурових клітин і диференціюються незалежно від тимуса. Кістковий мозок розміщується у вигляді шнурів циліндрічної форми навколо артеріол, які є відгалуженнями артерій, які постачають кістки кров'ю. Шнури відокремлюються один від одного широкими гемокапілярами.
Формування ЧКМ починається на другому місяці ембріонального розвитку в ключиці зародка. На 5-7 місяці ембреогенезу ЧКМ функціонує як основний кровотвірний орган, при цьому в ньому переважають процеси еритропоезу.
ЧКМ має напіврідку консистенцію, на вигляд він темно-червоного кольору, розташований в епіфізах трубчастих кісток. Трабекули губчастих кісток, що відходять від ендосту, утворюють опору для ретикулярної строми, яка в свою чергу служить каркасом для гемопоетичних клітин еритроцитарного, гранулоцитарного, тромбоцитарного, моноцитарного та лімфоцитарного гістогенетичних рядів. Ретикулярна строма представлена ретикулярними клітинами з великою кількістю довгих відростків та ретикулярними волокнами, які беруть участь у формуванні мікрооточення для дозріваючих клітин. Гемопоетичні клітини гістогенетичних рядів утворюють паренхіму ЧКМ та розташовуються у вигляді острівців.
Серед скупчення клітин еритроцитарного ряду присутні проеритробласти, базофільні, поліхроматофільні та оксифільні еритробласти. Серед клітин гранулоцитарного ряду: нейтрофільні, еозинофільні, базофільні мієлоцити, промієлоцити та метамієлоцити, які легко розпізнати за характерною специфічною зернистістю цитоплазми. Серед клітин тромбоцитарного ряду присутні мегакаріоцити і мегакаріобласти, які виділяються своїми гіганськими розмірами, багаточасточковим ядром і нерівними контурами. Вони, як правило, розміщуються у контакті зі стінкою синусоїдних гемокапілярів, що забеспечує надходження тромбоцитів безпосередньо у кров'яне русло. Важче виявити клітини моноцитарного та лімфоцитарного гістогенетичних рядів.
ЧКМ добре васкуляризований, він містить багато судин мікроциркуляторного русла. Серед них важливе значення мають синусоїдні каріляри, які забеспечують вибіркову міграцію зрілих форменних елементів в крові в судинне русло. Гемокапіляри мають широкий діаметр просвіту і численні пори в судинній стінці. У дитячому віці ЧКМ заповнює діафізи та епіфізи трубчастих кісток, плоскі кістки. У 12-18 років ЧКМ у діафізах кісток заміщається на ЖоКМ.
Відносна кількість у ЧКМ зрілих клітинних елементів та таких, що дозрівають, кожного із джерел кровотворення є важливим показником гемопоезу. За фізіологічних умов із кісткового мозку в судинне русло потрапляють лише зрілі еритроцити та лейкоцити, а також незначна кількість стовбурових попередників, здатних переселятися в інші кровотворні органи, зокрема тимус. Поява незрілих клітин у циркулюючій периферічній крові є показником паталогічного процесу.
Оскільки клітини ЧКМ різноманітніші, ніж формені елементи крові, кількісне співвідношення різних їх форм точніше відображають стан організму, ніж розгорнута гемограма периферійної крові. Тому, в клінічній практиці для підтвердження діагнозу, використовують пунктати кіскового мозку з груднини, п'яткової кістки чи кісток тазу.
ЖКМ розташований у діафізах трубчастих кісток. До його складу входять численні жирові клітини, в цитоплазмі яких містяться пігменти типу ліпохромів, що надає кістковому мозку жовтого кольору. У нормі ЖоКМ не несе функції гемопоезу. Однак, при масивній крововтраті в ньому можуть з'являтися центри мієлопоезу за рахунок диференціації стовбурових і напівстовбурових клітин, які потрапляють з крові.