Эндокриннная система человека
| Железы | Гормоны | Гормональные эффекты |
| Гипофиз | Соматотропин, адренокорти-костероидный гормон | Рост |
| Гонадотропный гормон | Половые железы | |
| Тиротропный гормон | Щитовидная железа | |
| Вазопрессин | Почки | |
| Щитовидная железа | Тироксин | Метаболизм |
| Паращитовидная железа | Паращитовидный гормон | Кальций крови |
| Надпочечники | Разные гормоны (более 30) | Метаболизм |
| Островки Лалгерганса | Инсулин | Метаболизм углеводов |
| Яичники | Эстрогены, прогестероны | Гениталии и половые признаки |
| Тестисы | Тестостерон |
Относительно совершенная система появляется у позвоночных. Уже у земноводных имеется гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы.
Чрезвычайного развития эндокринная система достигает у млекопитающих, у которых она представлена совокупностью желез внутренней секреции, выделяющих в кровь гормоны — химические регуляторы (табл. 44, рис. 201).
Гипофиз вырабатывает гормоны, которые не только влияют на свойства организма, но и на синтез гормонов Другими железами внутренней секреции. В частности, гипофизарный гормон со-матотропин повышает частоту роста клеток, стимулирует рост и развитие тканей. Вазонрессин оказывает влияние на реабсорбцию воды почечными канальцами. В то же время гипофиз стимулирует секрецию тироксина, который повышает частоту метаболизма в клетках и тканях, а гипофизарный гонадотропин влияет на синтез половых гормонов.
Надпочечники секретируют ряд гормонов, среди которых наиболее важными являются кортизол, альдостерон и эпинефрин (адреналин). Кортизол регулирует метаболизм белков, жиров и углеводов, влияет на беременность, альдостерон — метаболизм натрия и калия, а эпинефрин стимулирует распад гликогена печени и повышает кровяное давление. Гормоны, получившие название эстро-генов, синтезируются в яичниках и тестисах из холестерола в ответ на сигналы, поступающие из мозга и других органов. Попадая в кровь, они разносятся затем к молочным железам и репродуктивным органам. Поскольку эстрогены растворимы в липидах, обычно содержащихся в мембранах, то они легко преодолевают мембранные барьеры и входят в ядро, где связываются с присутствующим в ядерном содержимом белком-рецептором. В дальнейшем комплекс эстроген + белковый рецептор связывается с регуляторными районами ряда генов и изменяют их экспрессию путем активирова-ния или ингибирования действия генов. Комплекс эстроген + рецептор регулирует также экспрессию гена, кодирующего синтез белка-рецептора для прогестерона.
Эндокринная система у высших организмов ответственна за гуморальную регуляцию роста и развития. Все гормоны представляют собой химические соединения, обладающие функциями сигналов, связывающих внутренние коммуникационные системы организма, чем помогают клеткам «чувствовать» и реагировать на изменяющиеся физиологические условия. Различают пептидные гормоны (все гормоны гипоталамуса, гипофиза, инсулин и глюка-гон), стероидные (гормоны коры надпочечников, андрогены и эстрогены) и гормоны типа аминов (эпинефрин и тиреоидные гормоны).
В ходе эволюции у высших организмов сформировалась сложная система регуляторных взаимосвязей между железами, клетки которых продуцируют гормоны, и клетками (органами)-мише-нями. Главным центром развитой эндокринной системы является гипоталамус. В ответ на сигналы, которые получает гипоталамус из центральной нервной системы, его клетки секретируют ряд гипоталамических регуляторных гормонов, каждый из которых в свою очередь регулирует секрецию одного из гипофизарных гормонов. Последние, оказавшись в крови, подходят к надпочечникам, щитовидной железе и стимулируют выработку разных гормонов, которые, попав в кровь, транспортируются к рецепторам гормонов, расположенных на поверхности клеток или тканей-мишеней этих гормонов. В клетках существуют внутриклеточные сигнальные посредники (передатчики), которые передают затем сигнал с клеточного (тканевого) рецептора гормона на какую-либо из специфических внутриклеточных структур или какой-либо фермент.
Репродуктивная система
У простейших специальной репродуктивной системы нет. У губок и кишечнополостных такой системы тоже нет, их половые клетки выходят наружу через стенки тела. Репродуктивная система в виде половых желез и протоков для выведения половых клеток впервые развивается у плоских червей. Вопреки гермафродитизму, у плоских червей формируются семяпроводы и семяизвергатель-ные каналы для мужских половых клеток, а также яйцеводы, матка и влагалище для женских половых клеток. Половые клетки развиваются в семенниках и яичниках.
У круглых червей уже возникает раздельнополость. Отмечается развитие копулятивного аппарата, необходимого для внутреннего оплодотворения.
У хордовых прогрессивное усложнение репродуктивной системы шло в направлении специализации женских и мужских половых желез и формирований приспособлений для внутреннего осеменения. Для ланцетника характерно наличие большого количества половых желез (26 пар), располагающихся в стенках околожаберной щели. Эти железы еще не имеют протоков для выведения половых клеток. Поэтому последние благодаря разрывам стенки желез вначале попадают в околожаберную щель, а затем наружу через атрио-пор. У круглоротых уже имеется непарная половая железа, но протоков еще нет. После созревания половые клетки оказываются в полости тела, откуда через половые отверстия выводятся наружу.
У рыб характерно увеличение половых желез. Яичник обычно непарный, а семенники часто парные. Выводные протоки половых желез у рыб уже связаны с выделительными канальцами почек. Сложность оплодотворения яйцеклеток в водной среде компенсируется выработкой огромного количества половых клеток (икры и молоки).
У земноводных половые железы являются парными как у самцов (семенники), так и у самок (яичники). У части амфибий (бесхвостых) еще сохраняется наружное оплодотворение, тогда как у хвостатых оплодотворение является внутренним. Их развитие происходит с метаморфозами.
У пресмыкающихся женские и мужские половые железы сходны по строению с такими железами земноводных, но у них сильнее развит правый яичник. Крокодилы продуцируют большое количество яиц, но мелких.
У птиц репродуктивная система тоже асимметрична, но больше развит левый яичник. Яйцевод является очень большим, причем делится на передний и задний отделы. Яичник очень увеличен в период кладки яиц.
После завершения откладывания яиц он уменьшается. Яйца относительно крупные.
Наибольшего усложнения репродуктивная система достигает у млекопитающих, для которых характерно только внутреннее оплодотворение. Происходит развитие совокупительных органов, приспособлений для развития плода в организме матери. Развиваются придаточные железы. Характерным является также сложное половое поведение организмов этого класса
Исключительное совершенствование отмечается в организации половых клеток, особенно мужских. У большинства беспозвоночных половые клетки обладают структурными компонентами, характерными для одноклеточных простейших и соматических клеток многоклеточных. В частности, акросома является первичной лизосомой. Имеются центриоли, митохондрии и жгутик с аксоне-мой. У организмов, приспособившихся к жизни на суше, после развития внутреннего оплодотворения сперматозоиды развились в вытянутые структуры, а в их хвосте появились дополнительные цитоскелетные элементы. У высших наземных организмов развиваются разные формы подвижности сперматозоидов и разные типы акросом, что зависит от строения яйцевых оболочек.
Вопросы для обсуждения
1. Какое место занимает эволюция систем органов в эволюции организмов и как важно знать об этом?
2. Назовите основные черты эволюции покровов тела.
3. Как эволюционировал осевой скелет, в чем заключались эволюционные изменения этого скелета?
4. В каком направлении эволюционировала пищеварительная система?
5. Как связаны между собой пищеварительная и дыхательная системы эволюционно?
6. Назовите особенности, характеризующие развитие дыхательной системы позвоночных животных, принадлежащих к разным классам.
7. В каком направлении шла эволюция выделительной системы?
8. С чем было связано усложнение кровеносной системы в ходе эволюции у наземных животных?
9. В каком направлении шла эволюция нервной системы?
10. Что вы знаете об эволюции продуктивной системы? Вовлекались ли в эволюцию половые клетки?
11. Можно ли считать, что эволюция систем органов человека продолжается и сейчас? Если да, то какие системы органов продолжают эволюционировать?
Литература
Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа. 1989. 335 стр.
Long J. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. The Johns Hopkins Uni versity Press. 1995. 233 p.
Раздел V
Экология
«Государству
не может быть безразлично,
как ведется хозяйство
на его земле»
Е. Н. ТРУБЕЦКОЙ,
1906 г.
Живые организмы связаны между собой не только происхождением, но и различными отношениями в процессе их жизни. Кроме того, они связаны и с окружающей их средой (неживой природой). Изучение закономерностей взаимоотношений организмов между собой и с окружающей их средой является задачей науки, впервые названной в 1866 г. Э. Гек-келем в его основном труде «Всеобщая морфология» экологией (от греч. oikos — жилище, logos — наука).
Однако в качестве самостоятельной науки экология стала лишь в XX в. В наше время экология стала чрезвычайно дифференцированной наукой. Ее классифицируют в основном на общую экологию, физиологическую экологию, экологию поведения, экологию популяций и сообществ, экологию экологических систем, а также экологию ландшафтов и статистическую экологию. Задачами общей экологии являются изучение закономерностей существования живых существ во времени и пространстве, численности организмов, круговорота веществ и энергии с участием живых организмов, а также изучение форм взаимодействия организмов между собой и с факторами среды. Задачей экологии поведения является изучение поведенческих реакций организмов (выбор брачных партнеров, других отношений к организмам своего вида, выбор пищи и т. д.) в разных экологических условиях. Задачей экологии популяций является изучение частоты рождаемости и смертности в популяциях, динамики и особенностей регуляции их численности, а также процессов конкуренции, хищничества, мутуализма и других форм взаимоотношений между разными организмами.
Задачей экологии сообществ является изучение групп организмов разных видов, обитающих на определенной территории, а также факторов, определяющих видовое разнообразие и взаимодействие между видами в сообществах. Задачей экологии экосистем является изучение организмов в экологических системах с акцентом на абиотические факторы, действующие в этих системах. Кроме того, эта экология изучает закономерности круговорота веществ и энергии в экологических системах. Задачей экологии ландшафтов является изучение экологических закономерностей на различных ланд-шафных территориях (садах, парках). Задачей статистической экологии является изучение закономерностей распределения организмов. Нельзя не отметить, что границы между этими разделами экологии довольно размыты.
Экологию классифицируют также в зависимости от изучаемых объектов. Различают экологию растений, животных, микроорганизмов и человека. Экология является биологической наукой, однако следует обратить внимание на то, что в наше время в связи с научно-техническим прогрессом она стала междисциплинарной наукой. Экология тесно связана с генетикой, поскольку данные генетики позволяют осуществлять генетический мониторинг в популяциях организмов, включая человека. Экология имеет традиционные связи с биохимией. В частности, биохимия помогает выяснению путей метаболизирования растениями различных токсинов. Экология связана также с физиологией, поскольку она учитывает последствия регуляции жизненных функций. Экология также связана с химией, математикой, географией и другими естественными науками. Больше того, экологию можно считать и единой биосоциальной или социально-биологической наукой, ибо в ее предмет изучения вошли взаимодействие и взаимосвязи надорганизменных систем различного иерархического уровня друг с другом и с окружающей средой.
В совокупности интерес всех экологических наук составляет ряд принципиальных вопросов. В частности, ими являются вопросы о причинах распространения видов, о причинах и механизмах варьирования среды во времени и пространстве, о механизмах влияния организмов на среду и об «ответах» организмов на изменения среды. Далее интересом экологии является познание механизмов изменения сообществ организмов во времени и пространстве и связей между разными экологическими системами. Наконец, задачей экологии является изучение круговорота веществ и энергии в разных экологических системах и нахождение путей допустимой интенсификации этих круговоротов.
Экологи и другие специалисты, интересующиеся проблемами экологии, по-разному подходят к изучению экологических проблем. Одни экологи изучают экологию диких зверей или рыб, экологию природных заповедников, парков и садов, решая при этом как общие, так и частные вопросы. Другие опираются на эволюционный подход, связывая экологические процессы с эволюционными и выясняя, каким образом естественный отбор отражается на состоянии экологических систем и каким образом экологические факторы оказывают влияние на эволюционный процесс. Медиков интересуют экологические проблемы, связанные с распространением возбудителей инфекционных и паразитарных болезней, а также проблемы, связанные с молекулярными экологическими факторами (плазмиды). Наконец, в изучении экологических проблем широко используют математическое и компьютерное моделирование, создавая модели, которые очень полезны для решения глобальных проблем, например, причин и последствий потепления.
Научно-технический прогресс выдвинул на первое место экологию человека и по-новому определил ее содержание. Экологию человека сейчас следует рассматривать в качестве науки о реакциях человека на факторы среды обитания, с одной стороны, и о путях и результатах воздействий самого человека на среду обитания, с другой. Далее, в содержание современной экологии входят также вопросы, касающиеся индивидуумов как самостоятельных экологических систем с их микробными и другими биоценозами, внутрипопуля-ционных общественных отношений в связи с окружающей средой и во взаимодействии с окружающей средой. Продолжая эту мысль, можно сказать далее, что экология человека становится, по существу, социальной экологией, предметом изучения которой служат производственные отношения и их взаимодействие с абиотическими и биотическими факторами среды.
Особой задачей всех разделов экологии в связи с научно-техническим прогрессом является необходимость предсказаний последствий деятельности человека в биосфере.
Глава XVII
Организм и среда
Несмотря на то, что экология стала междисциплинарной наукой, ее важнейшей задачей остается выяснение общих закономерностей, присущих организму и среде, в которой он обитает.
Пространство, в котором живут организмы, и все то, что их окружает в этом пространстве, есть их окружающая среда. В этой среде присутствуют факторы, которые определяют ее содержание, делают ее специфичной для организмов каждого вида, т. е. каждый вид имеет свою среду. Для человека пространство, в котором он живет, является средой обитания. Территория, на которой располагается город, деревня или другой какой-либо населенный пункт, в котором живет человек, есть его среда обитания.
Различают абиотические, биотические и антропогенные (в составе биотических) факторы среды. Под абиотическими (греч. а — не, bios — жизнь) факторами понимают факторы неживой природы. Характер этих факторов определяется их физической и химической природой. Биотическими (греч. bios — жизнь) факторами являются живые организмы растительной и животной природы, обитающие в среде. Эти организмы составляют совокупность биотических факторов. Для абиотических и биотических факторов (растения, животные) характерны многообразие и безграничные связи, а также их взаимодействие в процессе жизни. Антропогенные (греч. anthropos — человек, genos — рождение) факторы — это факторы, возникающие в результате деятельности человека в среде.
Абиотические факторы
Абиотическое содержание среды определяется климатическими, почвенными и водными условиями. Поэтому в соответствии с одной из популярных классификаций абиотические факторы среды классифицируют на физические (температура, свет, влажность, 
барометрическое давление), химические (состав атмосферы, органические и минеральные вещества почвы, рН почвы и др.) и механические факторы (рельеф местности, движения почвы и воды, ветер, оползни и др.). Значение этих факторов состоит в том, что они существеннейшим образом определяют распространение видов, т. е. они определяют ареал видов, под которым понимают географическую зону, являющуюся местом обитания (распространения) организмов того или иного вида.
Для живых организмов характерен диапазон переносимости действия абиотических факторов, причем это определяется их нормой реакции. Одни организмы способны переносить колебания факторов среды в очень широких пределах. Они получили название эв-рибиотных организмов (от греч. eurys — широкий). Другие выдерживают влияние абиотических факторов в очень узких пределах. Их называют стенобионтными организмами (от греч. stenos _ узкий). Эврибионтные и стенобионтные организмы встречаются как среди растений, так, и среди животных.
Физические факторы составляют значительную часть абиотических факторов. Особое значение принадлежит температуре, поскольку она является важнейшим фактором, ограничивающим жизнь. Различают термические пояса — тропический, субтропический, умеренный и холодный, к которым приурочена жизнь организмов в тех или иных температурных условиях. Верхний и нижний уровни температурного диапазона легальны для организмов. Температуру, которая благоприятна для жизни организмов, называют оптимальной. Большинство организмов способно к жизни в диапазоне от 0° до 50°С.
На основе способности организмов существовать в условиях разных. температур их классифицируют на эвритермные организмы, которые способны существовать в условиях значительных колебаний температур, и сте-нотермные организмы, которые могут существовать лишь в узком диапазоне температур (рис. 202). Эвритермны-ми являются организмы, обитающие в основном в условиях континентального климата. Примером их являются животные многих видов, обитающие в пресных водоемах и способные выдерживать как промерзание воды, так и ее нагревание до 40-45 С. Эвритермные организмы выдерживают самые жесткие температурные условия. Например, личинки многих двукрылых могут жить в воде при температуре 50°С. В горячих источниках (гейзерах) при 85 °С и более обитают многие виды бактерий, водорослей, гельминтов. С другой стороны, арктические виды бактерий и водорослей обитают в очень холодной морской воде. Для многих эвритермных организмов характерна способность впадать в состояние оцепенения, если действие температурного фактора «ужесточается». В этом состоянии резко снижается уровень обмена веществ. Примерами оцепенения являются оцепенение насекомых или рыб при значительном падении температуры. У млекопитающих (медведи, барсуки и др.) оцепенение проявляется в виде зимней спячки, когда резко снижается обмен веществ, но температура тела при этом падает незначительно.
От оцепенения следует отличать анабиоз (от греч. ana — вновь, bios — жизнь, anabiosis — оживление), который представляет собой явление, заключающееся в том, что у организмов под влиянием разных причин может резко снижаться уровень обмена веществ вплоть до отсутствия видимых признаков жизни. Например, у растений высушенные семена сохраняют всхожесть в течение многих лет. Инцистирование инфузорий позволяет сохраняться им живыми до 6 лет, а яйца Diaptomus sanguires сохраняются свыше 300 лет.
Стенотермные организмы встречаются как среди животных, так и растений. Например, многие морские животные способны выдерживать повышение температуры лишь до 30°С. Некоторые кораллы выживают при температуре воды не более 21°С.
Многие виды животных способны или неспособны к собственной терморегуляции, т. е. поддерживать постоянную температуру. По этому признаку их делят на пойкилотермных (от греч. poikiloi —-различный, переменный и therme — жар) и гомойотермных (от греч. homoios — равный и therme — жар). Первым присуща непостоянная температура, тогда как вторым — постоянная. Гомойотермны-ми являются млекопитающие и некоторые виды птиц. Они способны к терморегуляции, которая обеспечивается физическими и химическими путями. Физическая терморегуляция осуществляется за счет накапливания подкожного жирового слоя, ведущего к сохранению тепла, или за счет учащенного дыхания. Химический путь терморегуляции заключается в потоотделении. Пойкилотермными являются все организмы, кроме млекопитающих и нескольких видов птиц. Температура их тела приближается к температуре среды. Лишь некоторые виды этих животных способны к изменению температуры своего тела, притом в определенных условиях. Например, этой способностью обладают тунцы. Важным для пойкилотермных организмов является то, что повышение температуры их тела происходит, когда увеличивается их активность, их обмен веществ.
В ходе эволюция гомойотермные животные развили способность защищаться от холода (миграции, спячка, мех и т. д.).
Свет является важнейшим абиотическим фактором, особенно для фотосинтез ирующих растений (фототрофов). Уровень фотосинтеза зависит от интенсивности солнечной радиации, качественного состава света, распределения света во времени. Однако для других организмов его значение по сравнению с температурой является меньшим, поскольку известны многие виды бактерий и грибов, которые могут длительно размножаться в условиях полной темноты. Различают светолюбивые, теплолюбивые и тепловыносливые растения. Для многих животных зоопланктона свет является сигналом к вертикальной миграции, в результате чего днем они остаются на глубинах, тогда как ночью поднимаются в теплые, богатые кормом верхние слои воды. Для животных, обладающих зрением, наиболее успешно добывание пищи в светлое время.
У животных многих видов длительность светового дня оказывает влияние на их половую функцию, стимулируя ее в период увеличения светового дня (фотопериода) и угнетая ее при уменьшении светового дня (осенью или зимой). У птиц фотопериод влияет на яйцеклетки (рис. 203). Укорочение светового дня служит сигналом к миграции.
Результатом изменения светового режима (длительности светового дня) является фотопериодизм (от греч. photos — свет, periodos — круговращение), под которым понимают годовые циклы развития у многих видов растений и животных. Например пшеница, овес, ячмень и другие культуры зацветают при длинном световом дне на севере, тогда как кукуруза, хлопчатник — при коротком световом дне на юге.
Влажность — это комплексный фактор и представлен количеством водяных паров в атмосфере и воды в почве. Влажность измеряют путем определения относительной влажности воздуха в виде процентного отношения давления водяного пара к давлению насыщенного пара при одинаковой температуре. Важность влажности для жизни организмов определяется тем, что потеря ее клетками ведет к их гибели
.
Обычно растения поглощают воду из почвы. Что касается животных, то потребность в воде они реализуют путем ее питья, либо всасыванием через покровы тела, либо с пищей, либо путем окисления жиров.
В зависимости от влажности происходит распределение видов. Например, земноводные, дождевые черви и некоторые моллюски способны жить только в очень влажных местах. Напротив, многие животные предпочитают сухость.
Влажность почвы зависит от количества осадков, глубины залегания почвенных вод и других условий. Она важна для растворения в воде минеральных веществ.
Большое значение в качестве абиотического фактора имеет комбинированное воздействие на организмы температуры и влажности (рис. 204).
Химические факторы, по своему значению не уступают физическим факторам. Например, большую роль играет газовый состав атмосферы и водной среды. Большинство организмов нуждается в кислороде, а некоторые организмы — в азоте, метане или сероводороде.
Газовый состав чрезвычайно важен для организмов, обитающих в водной среде. Например, в воде Черного моря очень много сероводорода, что делает этот бассейн не очень благоприятным для жизни в нем многих организмов. Что касается наземных организмов, то они малочувствительны к газовому составу атмосферы, поскольку он постоянен.
Соленость очень важна также в водной среде. Например, из числа водных животных наибольшее число видов обитает в соленых водах (морских и океанических), меньшее — в пресной воде и еще меньшее — в солоноватой воде. Способность поддерживать солевой состав внутренней среды влияет на распространение водных животных.
Существенную роль для жизни организмов, особенно растений, играет значение рН. Одни растения способны жить в кислой среде, другие — в щелочной, причем изменения в концентрации водородных ионов очень губительны для них. В среде, рН которой составляет 0, жизни почти нет. При таком рН растут лишь отдельные виды микроскопических грибов и водорослей.
Механические факторы характеризуются тем, что их действие сопровождается образованием свободных от жизни участков, которые затем заселяются, но содержание новых «поселенцев» будет отличаться от исходного вплоть до формирования новых сообществ живых существ.
Образование свободных от жизни участков происходит в результате стихийных бедствий (пожаров, наводнений и др.), различных геологических процессов, действий человека в природе и т. д. Примером механических факторов является обмеление Аральского моря. Вслед за этим на освобожденных от воды территориях появились новые виды животных и растений.
Характерная особенность видов в контексте их отношений к абиотическим факторам заключается в том, что каждый вид обладает определенным диапазоном толерантности (устойчивости) к тому или иному фактору, причем толерантность определяется нормой реакции, т. е. детерминируется генетически. В том случае, если действие абиотического фактора происходит за пределами диапазона толерантности, организм погибает. Оптимальными условиями для жизни вида является средняя часть диапазона его толерантности к тому или иному фактору. В этой части диапазона происходит также размножение организмов вида. Крайние границы диапазона толерантности неблагоприятны для жизни вида.
С другой стороны, характерной особенностью любого абиотического фактора является то, что он может ограничивать не только жизнь, но в той или иной степени и численность вида, действуя при этом в качестве регулирующего фактора. Регулирующее влияние абиотических факторов особенно возрастает на фоне взаимодействия организмов между собой (губительное воздействие на популяции анабиоза, хищничества, паразитизма), которое само по себе является регулирующим.
Следующей характерной особенностью абиотических факторов является их ограничивающая способность, которая заключается в том, что при оптимальном действии всех возможных абиотических факторов на организмы недостаток одного из факторов все же окажет ограничительное воздействие на популяцию. Например, внесение удобрений в почву при отсутствии какого-либо микроэлемента не приводит к ожидаемому улучшению (значительному повышению урожая культуры). Следовательно, данный микроэлемент является ограничивающим (лимитирующим) фактором. Понимание природы ограничивающих факторов имеет важное практическое значение для сельского хозяйства.
Абиотические факторы находятся в постоянном взаимодействии между собой, причем чувствительность организмов к зависимости одного фактора от другого также определяется нормой реакции, т. е. контролируется генетически. Например, губительный результат повышения температуры в наибольшей мере проявляется в случае повышения влажности среды. Другими словами, при «ужесточении» действия на организмы одного абиогенного фактора сужается диапазон устойчивости их к другому абиотическому фактору.
В ходе исторического развития организмы в ответ на смену дня и ночи, на смену времен года, т. е. в ответ на основные ритмы Земли, обусловленные ее вращением вокруг Солнца, выработали в процессе адаптогенеза способность к ритмической жизнедеятельности, что получило название биоритмоа. Характерная особенность биоритмов заключается в том, что они осуществляются синхронно с процессами, протекающими в среде периодически. Различают суточные ритмы (24-часовые) и околосуточные, которые протекают во время от 20 до 28 часов и которые называют циркадными (от лат. cirka — вокруг, около, dies — день).
В случае человека суточные и циркадные ритмы затрагивают многие свойства и физиологические процессы (температура тела, артериальное давление, митотическая активность клеток, биоэлектрическая активность мозга, количество тромбоцитов в периферической крови и т. д.). Предполагают, что эти ритмы генетически контролируются, т. к. у нейроспоры и дрозофилы установлены так называемые «часовые» гены, которые детерминируют циркадные ритмы этих организмов. Установлено также, что циркадный ритм присущ синтезу мРНК на «часовых» генах и что существуют «часовые» белки, способные ингибировать экспрессию «часовых» генов.
Наука, изучающая биоритмы, носит название хронобиология (от греч. chronos — время, logos — наука). Знание закономерностей биоритмов имеет большое значение в сельском хозяйстве и в профилактической медицине.
Биотические факторы
Все организмы, независимо от их видовой принадлежности, не только испытывают влияние среды, но и сами прямым образом или косвенно влияют на нее. Поэтому среди биотических факторов различают фитогенные, зоогенные и антропогенные факторы.
Фитогенное воздействие на среду чрезвычайно многообразно. Назовем лишь некоторые примеры и, прежде всего, фотосинтез, который определяет газовый состав среды. В результате фотосинтеза зеленые растения выделяют в атмосферу кислород. Они же и поглощают углекислый газ. Наземные растения оказывают влияние на среду также путем изменения структуры и состава почвы. Далее, азотфиксирующие бактерии, извлекая азот атмосферы, также влияют на ее газовый состав.
Зоогенные воздействия на среду также многообразны. Например, потребляя для дыхания кислород, животные также изменяют газовый состав атмосферы. Животные, обитающие в почве, оказывают значительное влияние на ее механический состав.
Антропогенные воздействия мы рассмотрим в гл. XVIII.
Все организмы находятся между собой в самых различных отношениях, которые, в частности, проявляются в форме симбиоза (мутуализма, комменсализма, хищничества, паразитизма), конкуренции и антагонизма.
Симбиоз (от греч. symbiosis — сожительство) — это очень распространенная форма во взаимоотношениях организмов, принадлежащих к разным видам. В рамках симбиоза различают мутуализм, комменсализм, хищничество и паразитизм.
Мутуализм — это взаимодействие между двумя организмами разных видов, которое выгодно для каждого из них. Например, азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. Следовательно, бактерии обеспечивают растения азотом. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами. Мутуализмом можно считать также взаимодействие между микроорганизмами, обитающими в толстом отделе кишечника человека, и самим человеком. Для микроорганизмов выгода определяется тем, что они обеспечивают свои питательные потребности за счет содержимого кишечника, а для человека выгода состоит в том, что микроорганизмы осуществляют дополнительное переваривание пищи и еще синтезируют крайне необходимый для него витамин К. В мире цветковых растений мутуализмом является опыление насекомыми растений и питание насекомых нектаром растений. Мутуализм значим и в «переработке» органических веществ. Например, переваривание целлюлозы в желудке (рубце) крупного рогатого скота обеспечивается содержащимися в нем бактериями.
Комменсализм — это межвидовое взаимодействие между организмами, при котором один организм получает выгоду за счет другого, не повреждая его, тогда как другой организм от этого взаимодействия не имеет ни выгоды, ни ущерба. Например, некоторые виды морских полипов поселяются на поверхности тела крупных рыб, питаясь их выделениями, но для рыб данное сожительство является индифферентным, т. е. не имеет никакого значения.
Хищничество — это особый способ жизни, при котором один организм (хищник) живет за счет другого (жертвы), убивая его. Хищничество наблюдается уже у простейших. Например, известна инфузория дидиний (Didinium nasutum), которая является хищником для других простейших, в частности, парамеций. Плавая в воде, дидиний парализует парамецию, прикрепляется к ней, а затем заглатывает. Процесс переваривания одиночной парамеции составляет 2 часа (рис. 205).
Примеры хищничества высших животных в природе многочисленны. Убивая и поедая жертвы, хищники приносят вред популяциям организмов-жерт.в. Но хищничество иногда оказывается и полезным. Например, волки, поедая ослабленных (больных) лосей, способствуют оздоровлению лосиных популяций.
Уменьшение численности хищников может привести к резкому возрастанию численности жертв. Иногда имеет место синхронный рост численности и хищников и жертв. Например, в северных широтах эта синхронность отмечается каждые несколько лет между численностями леммингов, мышей, с одной стороны, и питающихся ими песцов, лис и полярных сов, с другой.
Паразитизм — это форма взаимоотношений организмов, при • которой один (паразит) живет за счет другого (хозяина). Как правило, хозяину присущи большие размеры тела, чем паразиту. В отличие от хищников паразиты не должны убивать хозяев, иначе тем самым они убьют и себя. Поэтому паразиты вызывают болезнь хозяина, но смерть хозяина от этой болезни бывает лишь в очень редких случаях.
Паразитизм очень широко распространен в природе, но его следует отличать от сапробиоза, при котором организм питается мертвым материалом другого организма, хотя некоторые сапро-бионты иногда могут стать паразитами. С эволюционной точки зрения наиболее результативными являются те паразиты, которые вызывают незначительные повреждения хозяина
В процессе эволюции паразитизма паразиты приобрели исключительную специализацию. Они потеряли, прежде всего, те органы, которые в условиях паразитизма перестали быть ценными для их существования. Напротив, у них развились новые органы, которые обеспечивают их способность существовать за счет хозяев, прикрепляясь к его клеткам, обитая в его полостях и жидкостях.
Среди морфологических и биологически специализированных модификаций паразитов наибольшую важность представляет способность к физиологической адаптации в организме хозяина и наличие сложных жизненных циклов, которые обеспечивают распространение их среди новых хозяев. Физиологическая адаптация к хозяину характеризуется хозяйской специфичностью, т. е. паразит может существовать лишь в хозяевах, принадлежащих к определенным видам. Иногда диапазон хозяйской специфичности является очень широким, в результате чего паразит может паразитировать на организмах многих видов, причем родственные виды хозяев иногда имеют и родственных паразитов. Однако часто хозяйская специфичность настолько узка, что паразит может использовать в качестве хозяина лишь организмы одного единственного вида.
Предполагают, что эволюция видов паразитов и их хозяев шла синхронно (правило Фаренгольца). Хозяева оказывают влияние на эволюции паразитов, но и паразиты влияют на эволюцию хозяев. Например, резистентность к малярии, вызываемой в Западной Африке Р. falciparum, связана с тем, что этот паразит является причиной появления новых аллелей в комплексе гистонесовместимос-ти аборигенов.
Хозяев паразитов классифицируют на дефинитивных и промежуточных.
Организм-хозяин, в котором паразит приобретает половую зрелость, является дефинитивным (постоянным) хозяином, а организм-хозяин, в котором паразит проходит лишь некоторые стадии своего развития, служит промежуточным хозяином. Чтобы облегчить собственный перенос от одного хозяина к другому, паразиты часто используют промежуточных хозяев. Иногда завершение жизненного цикла паразита связано с последовательной сменой нескольких промежуточных хозяев.
Распространение паразитов определяется, прежде всего, географическим распространением их хозяев и переносчиков, а также климатическими условиями, в которых обитают их хозяева. Поскольку многие паразиты могут переходить от хозяина к хозяину, то онтогенез паразитов связан с модификацией их репродуктивной системы в направлении повышения ее мощности. В результате этого у паразитов развилась способность продуцировать потомство в огромных количествах. Повышение количества потомства часто связано с бесполым размножением, гермафродитизмом.
Паразитов классифицируют на временных (комары, мухи-жигалки, блохи и др.) и постоянных (простейшие, гельминты и др.), на эндопаразитов (простейшие, гельминты) и эктопаразитов (вши, блохи и др.). Паразитизм имеет важное значение в сельском хозяйстве и медицине, так как многие паразиты являются возбудителями болезней животных и человека.
Конкуренция — это взаимоотношение между организмами при использовании одинаковых жизненных ресурсов (пищи, света, территории и т. д.), которых, однако, недостаточно в определенных средах при значительном росте популяций. Поэтому она ведет к снижению плодовитости, повышению смертности и к другим неблагоприятным последствиям. Конкуренция бывает как внутривидовой, так и межвидовой и сопровождается она борьбой за существование. Внутривидовая конкуренция является более ожесточенной, поскольку организмы нуждаются в одних и тех же ресурсах. Голод иногда у отдельных видов ведет к каннибализму. Конкуренция и борьба за существование играют большую роль в ограничении численности популяции. Их следствием является естественный отбор (см. гл. XIV).
Антагонизм — это форма взаимоотношений, когда один вид в процессе жизни угнетает другой. Например, известны виды растений, которые выделяют биологически активные вещества (фитон-циды), угнетающие развитие растений других видов. Формой антагонизма является антибиоз, который имеет место в случае бактерий и микроскопических грибов, когда организмы одного вида подавляют рост организмов другого вида или сразу нескольких видов. Эта подавляющая способность зависит от продукции организмами антибиотических видов веществ, получивших название антибиотиков. Наиболее известными антибиотиками являются ампициллин, стрептомицин, тетрациклин, хлорамфеникол и другие.
§ 96 Факторы защиты организма (иммунитет)
В ходе эволюции в процессе взаимодействия между собой животные организмы выработали многие факторы собственной защиты от проникновения в них вирусов, бактерий, простейших и других патогенных факторов, которые действуют либо механически, либо вырабатывают токсины, оказывающие неблагоприятное влияние на клетки и ткани хозяина.
Факторами естественной защиты человека являются кожа, поверхностные структуры (слизистые оболочки) дыхательного тракта, соляная кислота в желудке, лизопим, интерферон, белые форменные элементы крови и антитела. Защитная функция кожи, слизистых оболочек дыхательного тракта, соляной кислоты, лизоцима, пропердина и интерферона заключается в том, что они препятствуют проникновению патогенов в организм, действуя бактерицидно. Однако если патогены все же проникают в организм, тогда вступает в действие и иммунная система посредством механизмов иммунитета в виде фагоцитарной и гуморальной защиты.
Иммунитет (от лат. immunitas — освобождение от чего-либо) — это невосприимчивость организма к болезнетворным агентам, продуктам их жизнедеятельности и к генетически чужеродным веществам, обладающим антигенными свойствами. Можно сказать, что иммунитет представляет собой способность организма отличать чужеродный материал от своего, например, чужеродный белок от своего и нейтрализовать этот материал. В отличие от наследственности, которая охраняет организмы от резких изменений на протяжении поколений, иммунитет осуществляет охрану на протяжении индивидуальной жизни организма (онтогенеза).
Охранительная роль иммунитета распространяется не только на вирусы, простейшие, грибы, гельминты, но и на чужеродные трансплантанты тканей и органов. Она распространяется также на аутоиммунные процессы, возникающие в организме. Например, в механизме возникновения сахарного диабета у человека имеют значение аутоиммунные процессы против белков, содержащихся в клетках островков Лангерганса панкреатической железы.
Различают иммунитет инфекционный и неинфекционный.
Инфекционный иммунитет классифицируют на противовирусный, антимикробный (антибактериальный) и антитоксический. В случае противовирусного иммунитета (при гриппе, полиомиелите человека и других вирусных инфекциях) происходит разрушение вирусных частиц, при антимикробном иммунитете (при дизентерии человека, бруцеллезе человека и животных) происходит обезвреживание бактериального возбудителя, тогда как при антитоксическом (при столбняке, ботулизме человека и животных и др.) имеет место разрушение токсина, продуцируемого микробами в организме. В рамках инфекционного иммунитета различают также врожденный и приобретенный иммунитет. Врожденный иммунитет — это естественный иммунитет, возникший в ходе исторического развития организмов и передающийся по наследству. Например, куры не восприимчивы к возбудителю сибирской язвы, причем эта невосприимчивость передается по наследству от одного поколения к другому. Приобретенный иммунитет приобретается организмом в ходе его жизни. Такой иммунитет классифицируют на активный и пассивный иммунитет. Активный иммунитет возникает после перенесения организмами болезни или после их вакцинации, тогда как пассивный — после введения в организм готовых антител (сыворотки, содержащей антитела).
Неинфекционный иммунитет является результатом исторически сложившейся генетической несовместимости. Например, неинфекционным иммунитетом является несовместимость донора и реципиента по группам крови, проявляющаяся в виде тяжелых осложнений при переливании несовместимой крови. Неинфекционным иммунитетом является также трансплантационный иммунитет, развивающийся при пересадке сердца и других органов у человека. Трансплантационный иммунитет возникает, когда ткани донора и реципиента неидентичны. Этот иммунитет проявляется в виде разрушения (отторжения) пересаженной ткани или органа уже через 8-23 дня после пересадки.
Различают клеточный, гуморальный и тканевой иммунитет.
Клеточный иммунитет заключается в фагоцитозе, т. е. в захва-тывании и переваривании фагоцитами (специализированными клетками) бактерий, проникших в организм (рис. 206). Фагоцитами являются клетки белой крови, называемые микрофагами (эозинофилы, нейтрофилы и базофилы) и макрофаги (подвижные клетки крови — моноциты, клетки лимфатических узлов и селезенки, эндотелий кровеносных сосудов).
Гуморальный иммунитет — это иммунитет, связанный с выработкой антител и обусловленный взаимодействием антигенов и антител. Антигены — это чужеродные для организма вещества. Ими являются белки, липопротеи-ды, белки в соединении с полисаха-ридами, нуклеиновые кислоты. Антигенами являются также ферменты, токсины, яды змей и пауков, вирусы, бактерии, простейшие. Характерными свойствами антигенов являются их чужеродность и специфичность (видовая, групповая, органная и тканевая), а также то, что они вызывают иммунный ответ в виде образования антител. Можно сказать, что антигены выполняют роль генераторов антител. Известны также аутоантигены, образующиеся в самом организме в результате повреждения тканей. Например, аутоантигены, связанные с множественным склерозом человека, присутствуют в миелиновой оболочке, окружающей нервные волокна центральной нервной системы, представляя собой белок р-кристаллин.
Антитела — это белки, в частности, иммуноглобулин, содержащийся в сыворотке крови. Известно около десяти групп разных антител, среди которых у человека наиболее часто встречаемыми являются антитела групп IgG, IgM, I^D, IgE и IgA. Иммуноглобулины (антитела) каждой из этих групп состоят из полипептидных цепей разной молекулярной массы. Например, антитела IgG состоят из четырех полипептидных цепей, две из которых имеют молекулярную массу 22 500, а две другие — 50 000. В соответствии со способом действия антител на антигены различают нейтрализующие, лизирующие, коагулирующие и способствующие фагоциту антитела. Помимо антител, циркулирующих в плазме крови, существуют клеточные антитела, связанные с поверхностью клетки.
В ходе эволюции выработался комплекс между способностью животных отвечать немедленно на какой-либо один из миллионов антигенов и «мощностью» иммунитета. Молодые млекопитающие животные способны распознавать и отвечать на внедрение в организм многих антигенов, но эта их способность является небольшой. Способность животных отвечать на антиген быстрее и мощнее возникает лишь со временем. Однако иммунная система может быть мобилизована до того, как чужеродный фактор попал в организм. Эту особенность используют в иммунизации человека и животных вакцинами, содержащими антигены возбудителей тех или иных инфекций с целью профилактики против этих инфекций. Иногда для увеличения продукции специфических антител используют двухтрехкратную вакцинацию в интервалы через несколько недель.
Появление антител отражает одну сторону иммунного ответа, тогда как другая сторона связана с включением в «работу» лимфоцитов, поскольку морфологическим субстратом антител являются лимфоидные клетки лимфоузлов, селезенки, костного мозга, миндалин, тимуса, а за развитие иммунного процесса и за его специфичность ответственны лимфоциты, плазматические клетки и моноциты (макрофаги) и поскольку центральная роль в иммунном ответе принадлежит лимфоцитам. Они развиваются из так называемых плюропотентных стволовых клеток, которые являются родоначальниками всех клеток крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов).
Различают долгоживущие тимусзависимые Т-лимфоциты и ко-роткоживущие В-лимфоциты (рис. 207). Т-лимфоциты развиваются в тимусе, тогда как В-лимфоциты — в костном мозге взрослых или в печени плодов. В тимусе Т-клетки развиваются из клеток-предшественников, поступающих в тимус из кроветворных органов. В-клетки у млекопитающих возникают непосредственно из стволовых клеток в кроветворных органах, а у птиц — в фабрициевой бурсе (сумке) из клеток-предшественников, поступающих в бурсу с кровью из кроветворных тканей. Кроветворные ткани, тимус и фабрициеву бурсу называют первичными лимфоидными органами.
После дифференцировки в первичном лимфоидном органе часть лимфоцитов с током крови переносится во вторичные лимфоидные органы (лимфатические узлы, селезенка, аппендикс, миндалины, аденоиды и пейеровы бляшки тонкого кишечника). Именно здесь Т-клетки и В-клетки реагируют с антигенами. Т-лимфоциты первоначально распознают чужеродный антиген, а затем становятся хранителями иммунологической памяти и переносчиками этой информации антителообразующими клетками. В-лимфоциты образуются в огромном количестве (ежедневно по нескольку миллионов). Они активируются Т-клетками и дифференцируются или трансформируются в плазматические клетки, непосредственно образующие антитела (растворимые Иммуноглобулины) против распознанных антигенов.
Лимфоциты — это иммунокомпетентные клетки. Они способны переносить в другой организм свойства иммунного организма — противотканевый иммунитет, иммунологическую память, аллергическую активность. Лимфоциты Т и В осуществляют иммунологи-ческий надзор и память в отношении чужеродного антигена. Реализация гуморального иммунного ответа связана с В-лимфоцитами, которые становятся продуцентами антител, а клеточного — с Т-лим-фоцитами, причем в обоих случаях с участием макрофагов.
Почему аутоантитела не распознают собственные макромолекулы? Считают, что распознание аутоантителами собственных макромолекул не происходит по причине гибели лимфох^итов, выполняющих эту функцию. Несомненно, что данное явление имеет место после развития иммунной системы организма, но до встречи организма с чужеродными макромолекулами.
Иммунный ответ организма координирует белки — цитокины, которые являются своеобразными иммунологическими гормонами.
Антитела, возникшие в результате иммунизации, называют иммунными, тогда как в сыворотках крови нормальных людей и животных могут находиться их естественные нормальные антитела. Схема развития лимфоцитов является относительно простой. Предполагают, что в ходе дробления оплодотворенной яйцеклетки возникает одна клетка, которая является предшественником клеток Т и В. Последующие деления этой клетки продуцирует только клетки Т и В, потомство каждой из которых развивает способность распознавать только один антиген (одни макромолекулы). Однако некоторые из этих антигенов являются собственными макромолекулами организмов. Лимфоциты, распознающие собственные антигены, погибают или делаются «нераспознающими», причем время, когда это происходит, зависит от вида организмов. Например, у мышей это происходит в период рождения, а у человека — еще в период эмбрионального развития.
Известно также, что при размножении в клетках нервной системы вирусов полиомиелита, клещевого энцефалита и др. образуются антигены, вызывающие синтез аутоантител. Эти реакции аутоантителообразования ведут к аутоиммунным болезням (гломерулонефриту, некоторым гемолитическим анемиям, множественному склерозу человека).
Известно, что организм животных обладает способностью синтезировать гигантское разнообразие антител. Например, мыши могут синтезировать антитела около 2´106 специфических типов. Исходя из того, что каждый антиген кодируется только одним геном, а размер одного гена составляет примерно 1000 нуклеотидов, часть мышиного генома, ответственного за синтез антигенов, равна 2´109 нуклеотидным парам.
Для объяснения механизмов образования антител предложено несколько теорий, из которых наиболее популярной является «кло-нально-селекционная» теория (Ф. Вернет, 1961). В соответствии с этой теорией в организме имеется исключительно многочисленная популяция лимфоидных клеток, порядка 1 х 10". Эта популяция очень гетерогенна генетически, в результате чего каждая группа лимфоцитов обладает разным родством к антигену. Вследствие контакта с антигеном лимфоциты, обладающие на своей поверхности белками-рецепторами антигена, подвергаются пролиферации и трансформации в плазматические клетки, продуцирующие антитела. Таким образом, антиген избирательно стимулирует те клетки, у которых к нему есть рецепторы. Давая затем потомство, они образуют множество клонов, состоящих из Т-клеток или В-клеток и обладающих одинаковой антигенной специфичностью.
Клетки определенных клонов лимфоцитов могут сохранять память об антигенном стимуле в течение нескольких делений. Это носит название иммунологической памяти., и на этом явлении основано длительное поддержание иммунитета.
Поскольку апоптоз клеток сопровождается экскрецией в межклеточные пространства деградированной ДЦК итистонов, то считают, что последние являются аутоантигенами, определяя аутоим-мунные реакции.
Иногда иммунная система не способна реагировать на собственные антигены. Это называют естественной иммунологической толерантностью. Если же толерантность к собственным антигенам нарушится, то результатом будет развитие аутоиммунологических болезней. Избыточная антигенная стимуляция приводит к открытому в 1953 г. австралийским ученым П. Медаваром и чешским ученым М. Гашеком явлению приобретенной иммунологической толерантности (от лат. tolerantia — терпение).
Как уже отмечено, антитела представляют собой белки-имму-ноглобулины. Количество их в плазме крови составляет примерно 20% всех плазменных белков. Для них характерно наличие анти-генсвязывающих участков, причем каждый клон В-клеток продуцирует антитела со специфическими антигенсвязывающими участками. Эти участки принимают участие во взаимодействии антигена с антителом (рис. 208).
Основными реакциями иммунитета являются нейтрализация токсинов (антитоксинами), преципитация бактерий (преципитинами), агглютинация бактерий (агглютининами), лизис бактерий (лизина-ми), связывание комплемента, опсонизация (опсонинами). Эти естественные реакции иммунитета широко используют в лабораториях для диагностики многих болезней человека и домашних животных.
Иммунный ответ клеточного типа детерминируется реакциями Т-клеток, которые у позвоночных чрезвычайно важны в защите от вирусов и грибов. Различают цитотоксические Т-клетки, убивающие соматические клетки, инфицированные вирусом, Т-хелперы, помогающие В-лимфоцитам в образовании антител, и Т-супрессоры, подавляющие иммунные реакции. Считают, что Т-хелперы и Т-супрессоры являются главными регуляторами иммунных ответов организмов.
Тканевой иммунитет у животных и человека обеспечивается кожей, слизистыми оболочками, лимфатическими узлами, тканями мышц, мускулатуры кишечника и матки, сывороткой крови и другими жидкостями. Этот иммунитет является неспецифическим.
Часто иммунологическая реактивность организмов может изменяться. У человека и животных различают явление, называемое аллергией. Аллергия (от греч. allos — другой, ergon — действие) — это измененная реактивность организма, наступающая под влиянием микробов, токсинов, лечебных препаратов и других веществ, называемых аллергенами. Аллергенами могут служить пыль подушек, перхоть собак, кошек, лошадей, пыль шерсти, хлопка, пыльца растений, яйца, кофе, цитрусовые и др. Как правило, она возникает в результате повторного введения или попадания в организм того или иного аллергена.
Аллергия проявляется либо очень быстро в форме анафилаксии (судороги, выделение мочи и кала, повышение температуры), сывороточной болезни и острого ревматизма либо в замедленной форме (лекарственная болезнь, вызываемая антибиотиками и другими препаратами).
Аллергические, инфекционные и неинфекционные болезни с выраженным проявлением воспалительных реакций, а также иммуно-дефицитные состояния и аутоиммунные заболевания человека в настоящее время довольно широко распространены. Считают, что в основе иммунологических нарушений лежит ряд причин, а именно:
1. Снижение эффективности естественного отбора на устойчивость к инфекциям, т. е. снижение роли отбора в совершенствовании иммунной системы организмов, включая человека.
2. Снижение стимуляции лимфоцитов Т и В, равно как и клеток иммунной системы, антигенами бактерий, обитающих в кишечнике и других полостях тела животных и человека, из-за широкого использования антибиотиков, которые убивают бактерий.
3. Интенсификация воздействия на животных и человека экологических факторов, обладающих иммунологическим эффектом. Иммунитет является недостаточным либо совершенно отсутствует у животных и человека против гельминтов.
§ 97 Пространство, местообитания,
Биомы, сообщства
Жизнь сосредоточена в океанах (морях) и на материках. Однако пространство океанов и материков измеряется очень большими расстояниями, на которых могут существовать совершенно различные живые формы. Поэтому в целях упорядочивания пространство океанов и материков районируют, выделяя фаунистические и флористические области.
В океане различают 10 фаунистических (зоогеографических) областей, в частности. Арктическую, Атлантическую, Тихоокеаническую, Западноатлантическую, Восточноатлантическую, Магелланову и другие. Что касается материков, то на них различают таких 6-9 областей. По одной из классификаций выделяют Палеаркти-ческую (Европа, Средняя Азия, Северная Азия и Северная Африка), Неоарктическую (Северная Америка), Кругоантарктическую (Антарктика), Неотропическую (южная Америка), Эфиопскую (Африка), Восточную (Юго-Восточная Азия) и Австралийскую области. Для каждой из этих областей характерна. своя фауна. Существуют и другие классификации материковых фаунистических областей, но они не имеют особых отличий от приведенной классификации.
Выделение флористических областей на пространствах морей и материков имеет некоторое отличие, т. к. ботаники предпочитают применять термин «флора» (на практике) лишь к сосудистым растениям. В случае низших растений чаще используют такие словосочетания, как биофлора, альгофлора и т. д. Поэтому флористическое районирование распространяется практически лишь на материки, на территориях которых выделяет ряд областей (фитохорионов) с присущими им определенным видовым составом растений. В выделении областей учитывают эндемизм растений, т. е. приуроченность видов, родов и других систематических единиц растений к определенным территориям, границы которых иногда бывают несколько размытыми. Растения видов, родов, семейств и других систематических единиц, приуроченные в своем распространении к определенным территориям, являются эндемиками.
В районировании различают прежде всего флористические царства, которые подразделяют на флористические области, флористические области — на флористические провинции, а последние — на флористические округа.
В соответствии с наиболее распространенной флористической классификацией различают голарктическое, палеотропическое, неотропическое, капское, австралийское и голантарктическое царства (рис. 209). Наша страна укладывается в границы Голарктического царства, которое охватывает Европу, Северную Африку, Северную Америку и ту часть Азии, которая не является тропической. Голарктическая флора представлена такими семействами растений, как лютиковые, гвоздичные, барбарисовые, березовые, ивовые, магнолиевые, розоцветные, крестоцветные и др.
Видовой состав разных флор очень различен. Наиболее богатыми по видовому составу являются флоры тропических широт. Если в Южной Америке насчитывают около 40 тыс видов растений, то в Гренландии их лишь около 400, а на Шпицбергене около 130. В тропических широтах преобладают орхидные (в основном во влажных тропических лесах), молочайные, мареновые, злаки, бобовые, осоковые. В зонах умеренного климата преобладают сложноцветные, бобовые, розоцветные, злаки, осоковые и крестоцветные. Для засушливых районов характерны обычно мареновые.
Местообитание — это, по существу, место, где живет тот или иной организм. Им может быть участок поверхности земли, водоема или воздушного пространства. Размеры местообитания чрезвычайно варьируют, что зависит от вида организма. Например, ме-стообитанием термитов может служить нижняя поверхность гниющего бревна, тогда как местообитанием лососевых является почти весь Тихий океан.
Различают наземные, воздушные и водные местообитания. Наземные местообитания представляют собой поверхность и поверхностные слои Земли. Наиболее богатой является наземная флора тропических широт. Воздушные местообитания являются временными, т. к. все летающие животные являются все же наземными организмами- Наиболее объемными и населенными являются водные местообитания, которые делят на морские и пресноводные.
Морские местообитания занимают около 78% поверхности земного шара и представляют собой слои воды глубиной до 4000 м, в которых еще активна жизнь. Моря и океаны неоднородны по физическим свойствам, и это ведет к тому, что в разных районах Мирового океана существуют и разные температуры. Температуpa морей зависит от места моря, глубины, течения и времени года. Если в полярных и тропических морях она более или менее постоянна, то в морях континентальной зоны она непостоянна, особенно в разные времена года. На глубинах более 2000 м она всегда и везде составляет около 2°С. Между тем, температура имеет ведущее значение в определении зональной распространенности организмов.
Соленость морской воды также ограничивает распространение живых форм. Например, в Мертвом море из-за высокой концентрации солей вообще нет живых организмов.
Свет чрезвычайно важен для организмов, но на глубинах 2000 м и более устанавливается сплошная темнота. Первичные производители органического вещества в море сосредоточены в прибрежных областях и представлены фитопланктоном, который состоит в основном из диатомовых водорослей и динофлагеллят. Но в открытых тропических морях планктона очень мало. Зоопланктон встречается во всех областях моря и представлен мелкими членистоногими, а также яйцами и личинками разных животных.
Установлено, что основные морские сообщества организмов формируются в зависимости от температуры, глубины и солености того или иного моря. Их классифицируют на тропические и полярные морские сообщества, хотя границы между этими сообществами чрезвычайно размыты.
Пресноводные местообитания составляют 2% от всей площади суши. Они представлены реками, озерами, прудами, водохранилищами. Местообитания организмов здесь ограничиваются температурой, мутностью воды, течениями, кислородом и углекислым ва-зом, солями и осмотическим давлением. Наиболее богатыми по видовому содержанию животных и растений являются прибрежные зоны.
Фитопланктон пресных водоемов представлен зелеными и диа-томовыми водорослями, а также цианобактериями.
Растения, животные, физический субстрат и климат находятся в постоянном взаимодействии между собой. В результате этого в местах обитания формируются крупные комплексы (совокупности) организмов, получившие название биомов.
Различают наземные, морские и пресноводные биомы. Каждый из наземных биомов характеризуется определенным набором растительности (деревья, кустарники, травы и т. д.), с которой связаны живущие в этих местообитаниях животные. Биомами являются тундра, хвойные леса, лиственные леса, влажный тропический лес, степь, чаппараль, пустыня.
В одном биоме может обитать одно или несколько сообществ животных и растений, причем видовое разнообразие сообществ зависит от его возраста, климата, продуктивности и др.
Для биомов, населяющих местообитания, характерна определенная климаксная растительность и определенные виды животных. Между обоими компонентами (группировками) биома существует тесная связь.
Эти группировки растений и животных получили название сообществ. Часто сообщества называют по большинству встречающихся в нем организмов.