Типы связей и взаимоотношений между организмами. Экологическая ниша. Принцип конкурентного исключения. Дифференциация экологических ниш
Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951), межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения подразделяются на 4 типа:
1. трофические,
2. топические,
3. форические,
4. фабрические.
Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.
Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной.
Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Эти связи крайне разнообразны. Они заключаются в создании одним видом среды для другого.
Форические связи - это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных - форезией (от лат. форас - наружу, вон) (жуки-навозники - клещи: нередко ползают с поднятыми подкрыльями, так как не в состоянии их сложить из-за густо усеявших тело клещей.)
Фабрические связи - это такой тип биоценотических отношений, в который вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы для постройки гнезд используют ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья, личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки коры, песчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.
Симбиоз - система отношений, при которой формируются тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуализм) или только для одного из них (комменсализм).
Комменсализм - взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому (усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита, преимущество - более быстрое передвижение).
Различают три формы комменсализма:
1. основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют трофобиоз или нахлебничество. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами.
2. синойкия (квартиранство). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок, которые укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний.
3. сотрапезничество - потребление разных веществ или частей одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли. Комменсализм обычно связан с поиском пищи или необходимого укрытия.
Мутуализм - симбиотические взаимоотношения, неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов. Например, лишайник, сожительство гриба и водоросли - возник из паразитизма гриба на водорослях
К мутуализму относятся симбиоз азотфиксирующих организмов с голосеменными и цветковыми растениями - отношения между высшим растением и бактериями. На корнях многих растений встречаются клубеньки, образованные бактериями или реже грибами. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и переводят его в доступную для высших растений форму. Например, клубеньки на корнях растений из семейства бобовых образованы бактериями из рода ризобиум
Протокооперация (сотрудничество) - простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, то есть не является непременным условием выживания видов (популяций). Например, дерево и гриб, термиты и жгутиковые простейшие, взаимоотношения птиц и носорога. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности
Конкуренция - это взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Конкуренция возникает при взаимодействии популяций со сходным экологическим спектром, при наличии общих доступных ресурсов. Существует множество типов конкуренции.
Внутривидовая конкуренция. При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств
Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Конкуренция относится к форме экологических отношений, отрицательно сказывающейся на взаимодействующих партнерах
Нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, это зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, синицы и мыши, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом.
Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде обитания один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия (например, у растений, светолюбивые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенения кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным).
Хищничество- такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают представителей другого, то есть организмы одного вида служат пищей для другого. Например, взаимоотношения волков и северных оленей
Паразитизм - это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразиты, потребители) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени. Обычно паразит использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного проживания. В роли паразита могут выступать и растения, и животные.
Экологическая ниша - это совокупность всех связей вида со средой обитания, которые обеспечивают существование и воспроизведение особей данного вида в природе.
Термин экологическая ниша предложил в 1917 году Дж. Гриннелл для характеристики пространственного распределения внутривидовых экологических группировок.
Существует понятие фундаментальной ниши (теоретически возможной ниши для вида при отсутствии конкуренции) и реализованной ниши (фактической, в конкретных условиях). Понятие ниши тесно связано с понятием экологического оптимума. Фундаментальной нише соответствует аутэкологический (или физиологический) оптимум, то есть оптимум в отсутствие конкурентов. Реализованной нише соответствует синэкологический оптимум, то есть оптимум в конкретных условиях, в присутствии всего комплекса биотических и антропогенных факторов.
Основные компоненты экологических ниш:
1. Определенное местообитание (физико-химические свойства экотопа и климатические условия);
2. Биоценотическая роль (производитель, потребитель или разрушитель органического вещества);
3. Положение внутри собственного трофического уровня (доминирование, содоминирование, подчиненность и т.п.);
4. Место в пищевой цепи;
5. Положение в системе биотических отношений