Строение ворсинки, пристеночное пищеварение
Пристеночное (мембранное) пищеварение. Пристеночное пищеварение осуществляется на апикальной поверхности энтероцита. Здесь, в его мембране, встроены ферменты-гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных веществ, например, мальтаза, расщепляющая мальтозу до двух мо-лекул глюкозы, инвертаза, расщепляющая сахарозу до глюкозы и фруктозы, дипептидазы. Эти ферменты состоят из двух частей -- гидрофильной и гидрофобной. Гидрофильная часть находится над мембраной, а гидрофобная часть -- внутри мембраны, она выполняет «якорную» функцию. Ферменты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, как прави-ло, синтезируются внутри самого энтероцита, в том числе мальтаза, инвертаза, изомальтаза, гамма-амилаза, лактаза, трегалаза, щелочная фосфатаза, моноглицеридлипа-за, пептидазы, аминопептидазы, карбоксипептидазы и другие. После синтеза эти ферменты встраиваются в мембрану как типичные интегральные белки. Эффективность пристеночного пищеварения во многом возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен со следующим этапом -- транспортом молекулы через энтероцит в кровь или лимфу, т. е. с процессом всасывания. Как правило, вблизи от фермента-гидролазы находится транспортный механизм («транспортер», по терминологии А. М. Уголева), который, как в эстафете, прини-мает на себя образовавшийся мономер и транспортирует его через апикальную мембрану энтероцита внутрь клетки.
Энтероцит покрыт микроворсинками, в среднем до 1700--3000 штук на клетку. На 1 мм2 таких ворсинок -- около 50--200 млн. За счет них площадь мембраны, на которой совершается пристеночное пищеварение, возрастает в 14--39 раз. В мембранах этих микроворсинок и локализуются ферменты -- гидролазы. Между микроворсинками и на их поверхно-сти расположен слой гликокаликса -- это перпендикулярно по отношению к поверхности мембраны энтероцита расположенные филаменты (диаметр их от 2 до 5 нм, высота -- 0,3--0,5 мкм), которые образуют своеобразный пористый реактор. Периодически, когда гликокаликс чрезмерно загрязнен, он, для очистки поверхности энтероцита, отторгается. При патологии возможны ситуации, когда клетка вообще надолго лишается гликокаликса, и в этом случае нарушается процесс пристеночного пищеварения. Гликокаликс обеспечивает над апикальной мембраной энтероцита своеобразную среду. Гликокаликс является молеку-лярным ситом и ионообменником -- расстояния между соседними филаментами гликокаликса таковы, что они не пропускают внутрь гликокаликса крупные частицы, в том числе «недопереваренные» продукты, микроорганизмы, которые населяют тонкий кишечник. Благодаря наличию электрических зарядов (катионов, анионов) гликокаликс является ионообменником. В целом, гликокаликс обеспечивает стерильность и избирательную прохо-димость для среды, расположенной над мембраной энтероцита. Между филаментами гликокаликса расположены ферменты -- гидролазы, основная часть которых происходит из соков -- кишечного и панкреатического, и здесь они довершают начатый в полости кишечника процесс частичного гидролиза.
Над гликокаликсом имеется также еще один слой -- так называемый слой слизистых наложений. Он образован слизью, продуцируемой бокаловидными клетками, и фрагментами слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое сорбировано много ферментов панкреа-тического сока, кишечного сока. Этот слой является местом примембранного пищеварения.
Таким образом, переход от полостного пищеварения к пристеночному осуществляется постепенно, через два важных в функциональном отношении слоя -- слоя слизистых наложений и слоя гликокаликса. Затем идет собственно слой пристеночного (мембранного) пищеварения, в котором совершается окончательный гидролиз питательных веществ и последующий их транспорт через энтероцит в кровь или лимфу.
Строение ворсинки:
Строение ворсинки тонкой кишки.