Адаптация к факторам среды

Происхождение приспособленности у организмов.

Согласно учению Чарльза Дарвина в условиях естественного отбора выживает самый приспособленный. Следовательно, именно отбор – основная причина возникновения разнообразных приспособлений живых организмов к среде обитания. Покажем это на примере формирования приспособлений у тетеревиных птиц к жизни в нижнем ярусе леса. Для этого вспомним некоторые особенности внешнего строения и образа жизни этих птиц: короткий клюв, позволяющий склевывать ягоды и семена с лесной подстилки, а зимой с поверхности снега; роговые бахромки на пальцах обеспечивающие хождение по снегу, способность спасаться от холода, зарываясь на ночь в снег; короткие широкие крылья, дающие возможность быстро и почти отвесно взлетать с земли.

Допустим, что у предков тетеревиных птиц описанные выше приспособления не были развиты. Однако при изменении среды обитания (в связи с похолоданием или в силу каких-то других обстоятельств) они были вынуждены зимовать в лесу, гнездится и кормится на лесной подстилке.

Непрерывный процесс возникновения новых мутаций, их комбинация при скрещивании, волны численности обеспечивали генетическую гетерогенность популяции. Поэтому птицы отличались друг от друга рядом наследственных признаков: отсутствием или наличием бахромок на пальцах, размерами крыльев, длиной клюва и т.п.

Внутривидовая борьба за существование способствовала выживанию особей, у которых признаки внешнего строения больше соответствовали условиям обитания. В процессе естественного отбора именно эти птицы оставляли плодовитое потомство и численность их в популяции возрастала.

Птицы нового поколения вновь несли разнообразные мутации. Среди мутаций могли быть и такие, которые усиливали проявление отобранных ранее признаков. Обладатели этих признаков вновь имели больше шансов выжить и оставит потомство. И так из поколения в поколение на основе усиления, накапливания полезных наследственных изменений совершенствовались черты приспособленности тетеревиных птиц к жизни в нижнем ярусе леса.

Объяснение возникновения приспособленности, данное Чарльзом Дарвином, в корне отличается от понимания этого процесса Жаном Батистом Ламарком, который выдвинул идею о врожденной способности организмов изменятся под влиянием среды только в полезную для них сторону. У всех известных ежей острые колючки надежно защищают их от большинства хищников. Трудно представить, что образование таких колючек вызвано прямым влиянием среды. Только действием естественного отбора можно объяснить возникновение такого приспособления: далеким предкам ежа могло бы помочь выжить даже незначительное огрубление волос. Постепенно, в течение миллионов поколений, оставались в живых только те особи, которые случайно оказывались обладателями все более и более развитых колючек. Именно им удалось оставить потомство и передать ему свои наследственные особенности. По этому же пути возникновения иголок вместо волос пошли мадагаскарские «щетинистые ежи» - тенреки и некоторые колючешерстные виды мышей и хомяков.

Рассматривая другие примеры адаптации в живой природе (появление колючек у растений, различных зацепок, крючков, летучек у семян растений в связи с распространением их животными), мы можем предположить, что механизм их возникновения общий: во всех случаях приспособления возникают не сразу в готовом виде как нечто данное, а длительно формируются в процессе эволюции посредством отбора особей, имеющих признак в наиболее выраженной форме.

Понятие среды обитания.

Под средой обитания понимают совокупность внешних природных условий и явлений, в которые погружены живые организмы, и с которыми эти организмы находятся в постоянном взаимодействии.

В биоэкологии речь обычно идет о природной среде, не измененной человеком. В прикладной (социальной) экологии говорят об окружающей среде, так или иначе опосредованной человеком.

Отдельные элементы среды обитания, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются экологическими факторами или факторами среды. Среди факторов среды выделяют обычно три группы факторов: абиотические, биотические и антропогенные.

1. ^ Абиотическими факторами среды называются условия, напрямую не связанные с жизнедеятельностью организмов. К числу наиболее важных абиотических факторов можно отнести температуру, свет, воду, состав атмосферных газов, структуру почвы, состав биогенных элементов в ней, рельеф местности и т.п. Эти факторы могут воздействовать на организмы как непосредственно, например свет или тепло, так и косвенно, например рельеф местности, обусловливающий действие прямых факторов, света , ветра, влаги и пр. Возможно, среди абиотических факторов присутствуют и такие , о которых мы пока даже не догадываемся. Так, например, мы совсем недавно открыли влияние изменений солнечной активности на процессы в биосфере.

2. ^ Биотическими факторами среды называется совокупность влияний одних организмов на другие. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой их обитания, способствовать их размножению и т.п. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов, например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.п.

3. ^ Антропогенными факторами среды называется совокупность влияний человека на живые организмы. Это влияние также может быть прямым, например, когда человек вырубает лес или отстреливает животных, или косвенным, проявляющимся в воздействии человека на абиотические и биотические факторы среды, например, изменение состава атмосферы, почвы, гидросферы, или изменение структуры экосистем.

Существование любого организма зависит от целого комплекса факторов. При этом удается выделить ряд закономерностей, общих для самых различных частных случаев.

Так изучая действие факторов среды на рост растений, в 1840 г. Ю.Либих установил, что урожайность различных культур определяется не теми веществами, которые присутствуют в относительном изобилии в окружающей среде, например, углекислый газ, или вода, а элементами, жизненно важными, но присутствующими в среде в малых количествах, например, цинк. Так появился один из важнейших законов экологии, закон минимума Либиха: рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве.

Позднее закон минимума был расширен на все живые организмы и все факторы. В современной трактовке этот закон звучит следующим образом: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. То есть жизненные возможности организма лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому для данного организма минимуму. Дальнейшее снижение этих факторов ведет к гибели организма.

Однако не только снижение интенсивности действия какого-либо фактора, но и превышение сверх допустимых пределов может оказывать лимитирующее воздействие на организмы. Например, эффективность фотосинтеза, как известно, определяется количеством света, падающего на поверхность зеленого листа. Излишнее затенение может привести к подавлению жизнедеятельности растения и даже к его гибели. Это способствует возникновению теневыносливых видов растений. Однако, если увеличить поток света, например для получения большего урожая теневыносливых растений, то эффективность фотосинтеза у них падает. Оптимальные пределы величины светового потока имеют практически все растения.

Поэтому вместо закона минимума в настоящее время чаще говорят о законе лимитирующих (ограничивающих) факторов: фактор, находящийся в недостатке или избытке, отрицательно влияет на организмы даже в случае оптимальных сочетаний других факторов. В соответствии с этим законом для каждого фактора по отношению к конкретному виду организмов можно вычертить диаграмму степени благоприятности данного фактора на организмы в зависимости от силы действия этого фактора. Почти всегда эта диаграмма имеет вид перевернутого колокола (рис.22). На ней можно отметить критические точки, определяющие пределы выносливости (толерантности, от латинского слова толеранция - терпение) данного вида организмов по отношению к рассматриваемому фактору (поэтому данная диаграмма называется кривой толерантности). Выход за эти пределы ведет к массовой гибели организмов. Зона вблизи максимума кривой называется зоной оптимальных условий. К ней обычно приурочена максимальная плотность популяции. За пределами этой зоны между критическими точками находятся зоны угнетения, в которых организмы находятся в состоянии стресса.

Таких кривых для данного вида организмов можно начертить множество - по каждому из факторов среды. Одна и та же среда обитания может предоставлять организмам такие сочетания различных факторов, что одни из них будут соответствовать зоне оптимальных условий для данного вида организмов, другие будут выходить за пределы этой зоны. Наиболее полно потенциальные возможности данного вида будут проявляться в том случае, если все факторы лежат в зоне оптимума. В соответствии с законом лимитирующих факторов выход за пределы толерантности хотя бы по одному из этих факторов чреват гибелью организмов. Точно также если один из факторов попадает в зону угнетения, то это будет иметь более существенное значение для организма, чем то, что все остальные факторы будут находиться в зоне оптимальных условий.

Правда, это правило имеет одно существенное ограничение, связанное с взаимодействием различных факторов. Так в 1930 г. Э.Рюбель сформулировал закон компенсации факторов: отсутствие или недостаток некоторых факторов может быть компенсирован другим близким фактором. В более общей формулировке он звучит следующим образом: одни факторы могут усиливать или смягчать действие других факторов. Например, недостаток света может в какой-то мере смягчаться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе.

Именно лимитирующие факторы определяют обычно границы распространения видов (популяций), то есть их ареалы, от них зависит продуктивность сообществ, численность особей и многие другие параметры жизни.

Кривые толерантности для разных факторов могут иметь более широкую или более узкую форму, соответственно различаются и пределы толерантности организма по отношению к разным факторам. Организмы с широким диапазоном толерантности по отношению к данному фактору называются эврибионтами (от греческих слов эури - широкий и биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном толерантности по отношению к данному фактору называютсястенобионтами (от греческих слов стенос - узкий). Один и тот же организм может быть стенобионтом по отношению к одним факторам и эврибионтом по отношению к другим. Более того в разные периоды жизни одного организма его требования к среде могут существенно меняться. Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны, в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам.

Эврибионты хорошо выдерживают широкий диапазон колебаний факторов среды, например, типичным эврибионтом является верблюд, способный жить не только в условиях пустыни, выдерживая значительные колебания температуры, недостаток влаги и пищи, но и в условиях умеренного пояса. Виды с широкими диапазонами толерантности обычно первыми заселяют новые районы, в которых произошли какие-то специфические изменения окружающей среды, для которых у природы пока еще не выработаны адаптации, то есть определенные приспособления к действию данных факторов. Если условия среды изменяются в малых диапазонах, то это способствует формированию у организмов четких адаптаций, иногда в ущерб ширине диапазона толерантности. При этом они оказываются способными нормально существовать в достаточно суровых по нашим меркам условиях, например, в полярных водах, где температура хотя и низкая (около 2^оС), но достаточно стабильная, или в даже в жерлах вулканов. То есть эврибионты достойно выдерживают конкуренцию при достаточно широких и непредсказуемых колебаниях факторов среды. В более стабильных условиях в конкурентной борьбе как правило побеждают стенобионты.

Таким образом, появление в природе узких пределов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности организмов. Обычно с ростом стенобионтов в сообществе увеличивается разнообразие видов. То есть это есть одна из разновидностей дифференциации в природе.

Эта закономерность характерна для любого эволюционного процесса. В упоминавшемся уже процессе эволюции науки также можно наблюдать постепенную дифференциацию отдельных отраслей знания, которые все более сужают свой предмет. Специалисты в этих отраслях знания, как правило, характеризуются довольно узким кругозором, зато становятся отличными знатоками своего предмета. Подобные тенденции являются прямым следствием принципа оптимальности, так как в итоге система стремится к энергетически более выгодному состоянию. Узкая специализация способствует более эффективному преобразованию энергии, но при этом предъявляются повышенные требования к форме энергии на входе данной специализированной подсистемы. Такую форму должны обеспечить другие узкоспециализированные подсистемы, стоящие на предыдущих (а иногда и на более высоких) уровнях в цепи преобразования энергии. Но они в свою очередь по своему также требовательны к форме входной энергии. Так строится довольно сложная иерархичная, но достаточно запутанная, структура преобразования энергии данной системой, аналогичная трофической сети экосистем. Ее отличительная особенность в строгой увязке всех подсистем, в их взаимозависимости и в полной невозможности самостоятельного существования вне системы. Это как раз то, что отличает целостный живой организм от совокупности слабосвязанных друг с другом элементов. Именно благодаря узкой и взаимозависимой специализации отдельных особей можно считать живыми организмами такие биосистемы, как муравейник, термитник, улей, а также более крупные образования: коралловый риф, тропический лес, человеческий социум, биосфера в целом.

Адаптация к факторам среды

Согласно теории Ч. Дарвина, организмы изменчивы. Невозможно найти двух абсолютно тождественных особей одного вида. Эти различия частично передаются по наследству. Все это легко объяснимо и с точки зрения генетики. Каждый вид и каждая популяция насыщены разнообразными мутациями, то есть изменениями в строении организмов, вызванными соответствующими изменениями в хромосомах, которые происходят под влиянием факторов внешней или внутренней среды. Эти изменения в признаках организма имеют скачкообразный характер и передаются по наследству. В подавляющем большинстве эти мутации оказывается, как правило, неблагоприятными, поэтому практически все они рецессивные, то есть их проявления исчезают через определенное количество поколений. Однако вся эта совокупность изменений представляет собой резерв наследственности, генофонд вида или популяции, который может быть мобилизован через естественный отбор при изменении условий существования популяций.

Если популяция живет в относительно постоянных условиях, то практически все мутации отсекаются естественным отбором, который в данном случае называется стабилизирующим. Закрепляются лишь мутации, ведущие к меньшей изменчивости признаков, а также мутации, способствующие экономии энергии за счет избавления от функций, ставших в неизменных условиях “лишними”. Это способствует формированию стенобионтов. Часто стабилизирующий отбор ведет к дегенерации, то есть эволюционным изменениям, связанным с упрощением формы организации, сопровождающимся обычно исчезновением каких-то органов, потерявших свое значение. Так киты потеряли задние конечности, ланцетник не имеет собственных органов пищеварения и т.п. Взамен потерянным могут быть приобретены новые органы.

При изменении условий среды обитания формируется давление среды на популяцию, при этом наибольшие шансы на выживание получают носители таких мутаций, которые “угадали” такие изменения, которые более благоприятны для новых условий среды, чем исходные формы. Именно они дают наибольшее потомство, в котором происходит еще большее уточнение форм, удовлетворяющих новому состоянию среды. В результате с каждым новым поколением формы постепенно изменяются. Такой естественный отбор называется движущим.

Незначительные эволюционные изменения, способствующие лучшему приспособлению к определенным условиям среды обитания, называются идеоадаптацией. Это различного рода частные приспособления: защитная окраска, плоская форма придонных рыб, приспособления семян к рассеиванию, вырождение листьев в колючки для уменьшения транспирации т.п. Путем идеоадаптации возникают обычно мелкие систематические группы: виды, рода, семейства.

Более существенные эволюционные изменения, не являющимися приспособлениями к отдельным факторам среды, приводящие к существенным изменениям форм жизни, давая начало новым отрядам, классам, типам и т.п., называются ароморфозом. Примером ароморфоза является выход древних рыб на сушу и формирование класса земноводных. Следствиями ароморфоза являются также и возникновение таких качеств живых существ, как психика и сознание. Ароморфоз знаменует собой крупные революционные изменения в структуре биосферы, вызванные, по-видимому, глобальными изменениями среды обитания.

Рассуждая по принципу аналогии, можно предположить, что так же как окружающая среда воздействует на нас, вынуждая нас искать способы приспособления к ней, также и мы можем воздействовать на клетки наших организмов, как надсистема, вынуждая их приспосабливаться к внешним для них условиям теми способами, которые мы от них ожидаем и которые по каким-то причинам нам необходимы. Например, мы начинаем регулярно нагружать наши мышцы, и наши мышечные ткани, адаптируясь к новым условиям, в ответ на эти нагрузки начинают расти и крепнуть. Воздействие может происходить и по более сложной цепи, например, в случае испуга в нашу кровь выделяется адреналин, вынуждающий все клетки перейти в стрессовое, то есть более активное, состояние, использовав для этого свои резервы, что дает всему организму дополнительную силу для преодоления внешней опасности. Таким образом, механизм воздействия на внутренние подсистемы посредством изменения факторов среды для этих подсистем является, по-видимому, достаточно универсальным механизмом воздействия любой надсистемы на свою внутреннюю организацию.

Не является исключением, скорее всего, и внутриклеточный уровень. Если клетка нашего организма попадает в измененные условия, и эти изменения либо закрепляются, либо периодически повторяются, то клетка пытается приспособиться к новым условиям, изменяя соответствующим образом свою структуру, то есть, изменяя внутриклеточную среду, воздействуя тем самым на населяющие ее органоиды, в том числе и на хромосомы, которые также, вероятно, вынуждены приспосабливаться к внешним для них условиям. Не исключено, что при некоторых воздействиях на организм практически весь генетический аппарат во всех клетках подвергается определенному воздействию, которое приводит к вполне однозначным изменениям в строении хромосом. Это значит, что внешняя среда напрямую может воздействовать на наш генетический аппарат.

То есть мутации, о которых мы говорили, могут оказаться вовсе не случайными, а вполне направленными. Тогда теория естественного отбора приобретает небольшую корректировку: среди мутаций, присутствующих в популяции при конкретном изменении условий среды, преобладают те, которые непосредственно инициированы именно данным изменением. То есть сами мутации являются, по-видимому, направленными и призванными найти новые формы, отвечающие требованиям изменившейся среды. А так как ответ жизни на внешние изменения, как мы уже говорили, подчиняясь принципу оптимальности, оказывается вполне однозначным, то не исключено, что конкретная мутация какого-либо признака носит цепной характер. То есть, возникнув однажды в потомстве одной пары, удачная мутация оказывается “заразной” для других пар родителей, дающих свое потомство, но с теми же удачными мутациями. В результате уже в течение одного поколения в рамках вида у разных родителей могут народиться дети, обладающие одинаковыми признаками, отличающимися от признаков родителей, образовав тем самым совершенно новый подвид. И тогда уже бесполезно искать какие-то промежуточные звенья. Новый подвид (а впоследствии новый вид) появляется сразу, практически в одно время, и сразу же оказывается представленным достаточно большим для устойчивого размножения количеством особей. Правда, пока это только гипотеза.

Такие процессы возникают, по-видимому, в те самые периоды серьезных изменений среды, грозящих вымиранием данному виду. Именно тогда формируется “мутовка”, то есть на свет появляется огромное количество мутаций, цель которых: найти верное решение, новую форму. И это решение обязательно будет найдено, потому что, как мы уже говорили, для этого жизнь задействует “технику пробного нащупывания”, являющуюся “специфическим и неотразимым оружием всякого расширяющегося множества” (терминология Тейяра де Шардена). Мутации заполняют все возможное пространство вариантов новых форм, а потом уже сама среда определяет, какие из этих форм закрепятся в жизни, а какие исчезнут, не пройдя испытание естественным отбором. Иногда такая мутовка порождает целый букет новых фил, то есть эволюционных ветвей, являющихся разными ответами на одно и то же изменение среды.

Приспособление организмов к факторам среды вызывается не только эволюционными перестройками, происходящими в биосфере. Часто организмы используют естественную направленность, и периодичность этих факторов для распределения своих функций по времени и программирования своих жизненных циклов, чтобы наилучшим образом использовать благоприятные условия. Благодаря взаимодействию между организмами и естественному отбору, все сообщество становится запрограммированным на разного рода природные ритмы. В этих случаях факторы среды выступают в роли своего рода синхронизаторов процессов в биосфере.

По степени направленности действия факторы среды обитания можно классифицировать следующим образом:

1) периодические факторы (суточные, годовые и т.п.);2) повторяющиеся без строгой периодичности (наводнения, ураганы, землетрясения и т.п.);3) факторы однонаправленного действия (изменение климата, заболачивание и т.п.);4) случайные и неопределенные факторы, наиболее опасные для организма, так как зачастую встречаются впервые.

Наилучшим образом живым организмам удается приспособиться к периодическим и однонаправленным факторам, характеризующимся определенностью действий, поэтому поддающимся однозначной расшифровке. То есть требование надсистемы в этом случае вполне понятно.

Частным случаем таких адаптаций к повторяющимся факторам является, например, фотопериодизм - это реакция организма на длину светового дня в умеренных и полярных зонах, которая воспринимается как сигнал для смены фаз развития или поведения организмов. Примерами фотопериодизма являются такие явления, как листопад, линька животных, перелеты птиц и т.п. Применительно к растениям выделяют обычно растения короткого дня, существующие в южных широтах, где при длительном вегетационном периоде день относительно короткий, и растения длинного дня, характерные для северных широт, где при коротком периоде вегетации день длиннее.

Другим примером адаптации к периодичности природных явлений может служить суточная ритмика. Например, у животных при смене дня и ночи меняется интенсивность дыхания, частота сердцебиений и т.д. К примеру, серые крысы более лабильны по суточной ритмике, чем черные, поэтому они легче осваивают новые территории, заселив уже практически весь земной шар.

Еще одним примером является сезонная активность. Это не обязательно смена времен года, но и смена, например, сезона дожей и засухи и т.п.

Интересны также адаптации к приливно-отливной ритмике, которая связана как с солнечными, так и лунными сутками (24 ч. 50 мин.). Ежедневно приливы и отливы смещаются на 50 мин. Сила приливов меняется в течение лунного месяца (29,5 дней). При новолунии и полнолунии приливы достигают максимума. Все эти особенности накладывают отпечаток на поведение организмов литорали (приливно-отливной зоны). Например, отдельные рыбы откладывают икру на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен выход мальков из икринок.

Многие ритмические адаптации передаются по наследству даже при перемещениях животных из одной зоны в другую. В таких случаях может быть нарушен весь жизненный цикл организма. Например, страусы на Украине могут откладывать яйца прямо на снег.

Механизмы приспособления к периодичности процессов могут быть самыми неожиданными. Например, у некоторых насекомых на фотопериодизме основан своего рода контроль рождаемости. Длинные дни в конце весны и начале лета вызывают в ганглии нервной цепочки образование нейрогормона, под влиянием которого появляются покоящиеся яйца, дающие личинки только следующей весной, сколь благоприятными бы ни были кормовые и другие условия. Таким образом, рост популяции сдерживается еще до того, как запасы пищи станут лимитирующим фактором.

Адаптация к факторам, повторяющимся без строгой периодичности, формируется гораздо сложнее. Тем не менее, чем более характерен данный фактор для природы (например, пожары, сильные бури, землетрясения), тем больше конкретных механизмов адаптаций находит для них жизнь. Например, в отличие от длины дня количество осадков в пустыне совершенно непредсказуемо, тем не менее, некоторые однолетние растения пустыни используют обычно этот факт в качестве регулятора. Их семена содержат ингибитор прорастания (ингибитор - вещество, тормозящее процессы), который вымывается только определенным количеством осадков, которого будет достаточно для полного жизненного цикла данного растения от прорастания семени до созревания новых семян.

По отношению к лесным пожарам растения также выработали специальные адаптации. Многие виды растений вкладывают больше энергии в подземные запасающие органы и меньше - в органы размножения. Это так называемы “восстанавливающиеся” виды. “Гибнущие в зрелости” виды, наоборот, дают многочисленные семена, готовые прорасти сразу же после пожара. Некоторые из этих семян десятилетиями лежат в лесной подстилке не прорастая и не теряя всхожести.

Наиболее опасны для живых организмов факторы неопределенного действия. Природные системы обладают способностью хорошо восстанавливаться после острых стрессов, типа пожаров и бурь. Более того, многие растения даже нуждаются в случайных стрессах, для поддержания “жизненного тонуса”, повышающего устойчивость существования. Но малозаметные хронические нарушения, особенно характерные для антропогенного влияния на природу, дают слабые реакции, поэтому их трудно отследить, а самое главное трудно оценить их последствия. Поэтому адаптации к ним формируются крайне медленно, иногда, гораздо медленней, чем время накопления последствий хронического стресса сверх пределов, после которых экосистема разрушается. Особенно опасны промышленные отходы, содержащие новые химические вещества, с которыми природа еще не сталкивалась. Одним из опаснейших стрессоров является тепловое загрязнение среды. Умеренное повышение температуры может оказать на жизнь положительное воздействие, но после определенного предела начинают проявляться стрессовые эффекты. Особенно это заметно в водоемах, непосредственно связанных с тепловыми электростанциями.

Итак, адаптация — приспособленность, наследуемое соответствие строения, физиологии и поведения конкретным условиям жизни организма, обеспечивающее его выживание и размножение (целесообразность). Адаптация в этом смысле означает соответствие организации и функционирования организма внешней среде, гармонию организма со средой обитания. Приспособленность, как свойство целостного организма (генотипа), слагается из различных компонентов — адаптации, возникших в результате воздействия естественного отбора на генофонд популяции в течение бесчисленных поколений. Организм адаптируется не вообще, а по отношению к данному комплексу факторов экосистемы.

Список литературы.

· «Эволюция органического мира» Н.Н. Воронцов, Л.Н. Сухорукова;

· «Эволюция и прогресс» В.А. Бердников;

· Никаноров А.И., Хоружая Т.А. Глобальная экология: Учебное пособие. - М.: ПРИОР, 2005.

· Природопользование / Под ред. Ю.С. Стоянова. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2005.

· http://ru.wikipedia.org/wiki/