Гипоталамо-гипофизарная система
Занятие 4
Средний мозг: его части, наружное и внутреннее строение. Промежуточный мозг: его отделы, внутреннее строение. Третий желудочек.
Средний мозг
Средний мозг, mesencephalon, развивается из среднего мозгового пузыря. В нем различают крышу и ножки мозга. Полостью среднего мозга является водопровод мозга.
Границы. Передняя его граница со стороны вентральной поверхности мозга соответствует задней границе промежуточного мозга и проходит по задней поверхности зрительных трактов, медиальной поверхности ножек мозга и по переднему краю заднего продырявленного вещества. Задней границей среднего мозга на вентральной поверхности служит верхний край моста.
На дорсальной поверхности мозга верхняя граница среднего мозга соответствует борозде проходящей по задним краям (поверхностям) таламусов и огибающей шишковидное тело, нижняя – уровню выхода корешков блокового нерва (n. trochlearis, IV пара ЧМН).
Внешнее строение. Крыша среднего мозга, tectum mesencephali, представляет собой пластинку, на которой расположены четыре холмика. Эта пластинка четверохолмия, quadrigemina, расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть только после удаления полушарий. Холмики крыши имеют вид полусфер, которые отделены друг от друга при помощи двух пересекающихся под прямым углом бороздок. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в своих передневерхних отделах образует ложе для шишковидного тела, а в задненижних отделах служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики, colliculi superiores, от нижних холмиков, colliculi inferiores.
От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика – ручка холмика. Различают ручку верхнего холмика, brachium colliculi superioris, которая направляется к латеральному коленчатому телу и частично переходит в таламус, а частично продолжается латеральный корешок зрительного тракта. Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, направляется к медиальному коленчатому телу, в области которого она теряется, а из самого тела выходит пучок, продолжающийся в медиальный корешок зрительного тракта.
У человека верхние холмики четверохолмия и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых центров зрения. Нижние холмики четверохолмия и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми центрами слуха.
Снаружи холмики покрыты тонким слоем белого вещества. В толще холмиков залегает скопление серого вещества, которое в верхнем холмике образует серый и белый слои верхнего холмика, stratum griseum et album colliculi superioris, а в нижнем холмике – ядро нижнего холмика, nucleus colliculi inferioris.
Помимо того, что холмики связаны с коленчатыми телами, они также связаны между собой волокнами белого вещества. Пучок волокон, связывающих оба нижних холмика, образует спайку нижних холмиков, commissura colliculorum inferiorum. Между верхними холмиками прослеживается также спайка верхних холмиков, commissura colliculorum superiorum.
Зона, соответствующая соединению среднего и промежуточного мозга, обозначается как предкрышечное поле, area pretectalis. Здесь имеются скопления серого вещества, образующие предкрышечные ядра, nuclei pretectales. Эти ядра имеют двусторонние связи с верхними холмиками и парасимпатическими ядрами глазодвигательных нервов. Двусторонний характер этих связей обеспечивает содружественную реакцию обоих зрачков при освещении одного глаза.
Ножки мозга, pedunculi cerebri, хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперед, вверх и латерально к правому и левому полушариям. Углубление между правой и левой ножками мозга над верхним краем моста получило название межножковой ямки, fossa interpeduncularis. Дно этой ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отверстий. Поэтому эта пластинка на дне межножковой ямки называется задним продырявленным веществом, substantia perforata posterior. На медиальной поверхности каждой из ножек располагается продольная глазодвигательная борозда, sulcus oculomotorius, из которой выходят корешки глазодвигательного нерва, n. oculomotorius.
Внутреннее строение. На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нейронах меланина) черное вещество, substantia nigra. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Условно черное вещество делит ножку мозга на два отдела: дорсальный – покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, и вентральный отдел – основание ножи мозга, basis pedunculi cerebri.
Кроме того, на поперечном срезе среднего мозга видна полость, которая представляет собой на протяжении узкий канал длиной около 1,5 см. Этот канал называется водопроводом среднего мозга, aqueductus mesencephali, соединяет полость III желудочка с полостью IV желудочка и содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря.
Покрышка среднего мозга простирается от черного вещества до уровня водопровода мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Самым заметным ядром является красное ядро, nucleus ruber, в пределах которого выделяют краниально расположенную мелкоклеточную часть и каудально расположенную крупноклеточную часть. Красное ядро имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Свое название это ядро получило в связи с наличием тонкой обильной васкуляризации составляющих его структур. От красных ядер начинается красноядерно-спинномозговой путь и в них заканчивается большая часть волокон верхних мозжечковых ножек.
В покрышке мозга, латерально и кверху от красного ядра, виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли, lemniscus medialis. Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, формируются за счет так называемых внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae. Последние являются отростками клеток ядер пучков Голля и Бурдаха (пути проприоцептивной чувствительности) и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса вместе с волокнами общей чувствительности (температурной, болевой), формирующими спиноталамический путь, tractus spinothalamicus.
Кверху и кнутри от медиальной петли располагается ретикулярная формация, formatio reticularis.
Вокруг водопровода среднего мозга расположено центральное серое вещество, substantia grisea centralis, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар ЧМН. На уровне верхних холмиков, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва, nucleus n. oculomotorii. Кнутри от него локализуется парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва, nucleus oculomotorius accessorius (ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля). Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют мышцу, суживающую зрачок и ресничную мышцу. Здесь же находится одно из ядер ретикулярной формации – промежуточное ядро, nucleus interstitialis (ядро Кахаля). Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании переднего ретикулоспинального пути и заднего продольного пучка.
На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары ЧМН – ядро блокового нерва, nucleus n. trochlearis.
В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini (V пара ЧМН). Отростки клеток этого ядра образуют в покрышке среднего мозга волокна так называемой тройничной петли, lemniscus trigeminalis, которая направляется к ядрам таламуса.
В вентральных отделах покрышки среднего мозга выделяют также перекресты покрышки, decussationes tegmenti. Один из перекрестов – дорсальный перекрест покрышки образован волокнами покрышечно-спинномозгового пути, tractus tectospinalis. Другой – вентральный перекрест покрышки, образован красноядерно-спинномозговым путем, tractus rubrospinalis.
Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Самый внутренний (медиальный) отдел ножки образован лобно-мостовым путем, tractus frontopontinus (часть общего корково-мостового пути). Он занимает примерно пятую часть основания ножки. Самую наружную (латеральную) пятую часть основания ножки занимает височно-теменно-затылочно-мостовой путь, tractus occipito-temporo-parieto-pontinus. Этот тракт также является частью общего корково-мостового пути.
Среднюю часть (3/5) основания ножки занимают пирамидные пути. Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально проходят корково-спинномозговые волокна.
В составе среднего мозга различают структуры, относящиеся к экстрапирамидной системе. Это черное вещество, красное ядро, промежуточное ядро. Экстрапирамидная система обеспечивает тонус мышц и управляет автоматическими неосознанными движениями тела.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг, diencephalon, самая крупная часть ствола мозга, имеет самое сложное строение и развивается из второго мозгового пузыря (заднего отдела переднего мозгового пузыря). Из нижней стенки этого пузыря образуется филогенетически более старая область – гипоталамус, hypothalamus. Боковые стенки второго мозгового пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус, thalamus, и метаталамус, metathalamus, представляющие собой филогенетически более молодые образования. Верхняя стенка мозгового пузыря растет менее интенсивно и образует эпиталамус, epithalamus, и крышу III желудочка, который является полостью промежуточного мозга.
На целом препарате головного мозг промежуточный мозг не доступен для обозрения, т.к. целиком скрыт полушариями большого мозга. Лишь на основании головного мозга можно увидеть центральную часть промежуточного мозга – гипоталамус.
Промежуточный мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра, относящиеся к подкорковым центрам всех видов чувствительности. В промежуточном мозге расположены ретикулярная формация, центры экстрапирамидной системы, вегетативные центры (регулируют обмен веществ), нейросекреторные ядра.
Белое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями нисходящего и восходящего направлений, обеспечивающими двустороннюю связь подкорковых образований с корой большого мозга и ядрами спинного мозга.
Помимо этого к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции – гипофиз и эпифиз.
Границы промежуточного мозга. На основании головного мозга задняя граница – передний край заднего продырявленного вещества и задние поверхности зрительных трактов, спереди – передняя поверхность зрительного перекреста и передние края зрительных трактов.
На дорсальной поверхности задняя граница промежуточного мозга соответствует передней границе среднего мозга и проходит по борозде, отделяющей верхние холмики четверохолмия от задних краев таламусов и шишковидного тела. Переднебоковая граница образована концевой полоской, которая отделяет таламус от хвостатого ядра.
Промежуточный мозг включает следующие отделы: таламическую область (зрительный мозг), гипоталамус и III желудочек.
Таламическая область
К таламической области относят таламус, метаталамус и эпиталамус.
Таламус, зрительный бугор – парное образование, имеющее неправильную яйцевидную форму и расположенное по обеим сторонам III желудочка. В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком, tuberculum anterius thalami, задний конец утолщен и называется подушкой, pulvinar. Только две поверхности таламуса свободны: медиальная, обращенная в сторону третьего желудочка и образующая его латеральную стенку (снизу она ограничена гипоталамической бороздой), и верхняя, принимающая участие в образовании дна центральной части бокового желудочка. Медиальные поверхности правого и левого таламусов соединены друг с другом межталамическим сращением, adhesio interthalamica.
Верхняя поверхность таламуса отделена от медиальной поверхности мозговой полоской таламуса, stria medullaris thalami, а от лежащего латеральнее хвостатого ядра – концевой полоской.
Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле, которая отделяет его от полосатого тела. Книзу и кзади он граничит с покрышкой среднего мозга.
Внутреннее строение. Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток – ядра таламуса, nuclei thalami. Эти скопления разделены между собой тонкими прослойками белого вещества. Известно около 40 ядер таламуса, которые выполняют различные функции. Основными ядрами таламуса являются: передние, nuclei anteriores, задние, nuclei posteriores, медиальные, nuclei mediales, срединные, nuclei mediani, нижнелатеральные, nuclei inferolateralis, и ряд других.
С нервными клетками ядер таламуса вступают в контакт отростки вторых нейронов всех чувствительных проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). В связи с этим таламус может по праву считаться подкорковым чувствительным центром.
Часть отростков нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела (в связи с чем таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы). Другая часть отростков нейронов таламуса направляется к коре больших полушарий, образуя таламокортикальный пучок, fasciculus thalamocorticalis.
Под таламусом располагается так называемая субталамическая область, regio subthalamica. В ней находится субталамическое ядро, nucleus subthalamicus (люисово тело). Оно относится к числу центров экстрапирамидной системы.
В субталамическую область из среднего мозга продолжаются и в ней заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга.
Метаталамус (заталамическая область), metathalamus, представлен парными образованиями – латеральными и медиальными коленчатыми телами. Это продолговато-овальные тела, соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков.
Латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterale, находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого следуют к латеральному коленчатому телу. Такая связь объясняется тем, что латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками четверохолмия среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения.
Несколько кнутри и кзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, corpus geniculatum mediale, в котором заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Таким образом, медиальные коленчатые тела и нижние холмики четверохолмия среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.
Эпиталамус (надталамическая область), epithalamus, включает следующие образования: шишковидное тело, corpus pineale, которое при помощи поводков, habenulae, соединяется с медиальными поверхностями правого и левого таламусов. У мест перехода поводков в таламусы имеются треугольные расширения – треугольники поводка, trigonum habenulae. Передние отделы поводков соединяются между собой при помощи спайки поводков, commissura habenularum. Каждый поводок содержит медиальное и латеральное ядра поводка, nuclei habenulae medialis et lateralis. В клетках ядер поводка заканчивается большинство волокон мозговой полоски таламуса. Спереди и снизу от шишковидного тела располагается пучок поперечно идущих волокон – эпиталамическая спайка, commissura epithalamica, соединяющая расходящиеся ножки свода. Между эпиталамической спайкой внизу и спайкой поводков вверху в передневерхнюю часть шишковидного тела вдается неглубокий слепой карман – шишковидное углубление, recessus pinealis.
Гипоталамус
Гипоталамус, hypothalamus, образует передненижние отделы промежуточного мозга, залегает книзу от таламуса, под гипоталамической бороздой и участвует в образовании дна III желудочка.
К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, гипофиз и сосцевидные тела.
Эти образования хорошо обозреваются со стороны нижней поверхности мозга между его ножками.
Зрительный перекрест, chiasma opticum, имеет вид поперечно лежащего валика, который образовался в результате слияния и частичного перекрещивания волокон зрительных нервов. К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная полоска. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей.
Зрительный перекрест с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, tractus opticus. Зрительный тракт располагается медиально и кзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок, radix lateralis, подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок, radix medialis, направляется к верхнему холмику четверохолмия крыши среднего мозга.
Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор, tuber cinereum, позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам - зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, infundibulum, которая соединяется с гипофизом. Стенки воронки называют гипофизарной ножкой, pedunculus hypophysialis, несущей гипофиз. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серобугорные ядра, nuclei tuberales. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу углубление воронки, recessus infundibulum.
Сосцевидные тела, corpora mamillaria, расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри его находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mammillaris laterales et mediales. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода.
В гипоталамусе различают следующие гипоталамические области, в которых находятся скопления ядер гипоталамуса (32 пары).
1. Верхняя гипоталамическая область, regio hypothalamica superior, соответствует зоне залегания внутриножкового ядра, nucleus endopeduncularis, и ядра чечевицеобразной петли, nucleus ansae lenticularis.
2. Передняя гипоталамическая область, regio hypothalamica anterior, содержит переднее гипоталамическое ядро, nucleus hypothalamicus anterior, латеральное и медиальное предоптические ядра, nuclei preoptici medialis et lateralis, супраоптическое ядро, nucleus supraopticus, а также паравентрикулярные ядра, nuclei paraventriculares.
3. Промежуточная гипоталамическая область, regio hypothalamica intermedia, содержит ядро воронки, nucleus infundibularis, серобугорные ядра, nuclei tuberales, нижнемедиальное и верхнемедиальное гипоталамические ядра, nuclei hypothalamici ventromedialis et dorsomedialis.
4. Задняя гипоталамическая область, regio hypothalamica posterior, содержит заднее гипоталамическое ядро, nucleus hypothalamicus posterior, а также медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamillaris medialis et lateralis.
Гипоталамус регулирует все вегетативные реакции и эндокринные функции в организме.
Нервные клетки ядер гипоталамуса способны вырабатывать специальный секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток транспортируется в область гипофиза. Такие ядра называются нейросекреторными.
Как отмечалось выше, в передней гипоталамической области располагаются парные паравентрикулярные и супраоптические ядра, которые состоят из крупных нервных клеток, отростки которых (аксоны) идут по гипофизарной ножке в заднюю долю гипофиза и здесь формируют накопительные тельца Херринга и аксовазальные синапсы. Здесь в капиллярную сеть выбрасываются два нейрогормона: окситоцин (синтезируется в паравентрикулярном ядре) и вазопрессин или антидиуретический гормон (образуется в супраоптическом ядре).
Вазопрессин в физиологических концентрациях усиливает реабсорбцию первичной мочи в почечных канальцах, тем самым, снижая диурез. В больших концентрациях вазопрессин оказывает вазоконстрикторное действие на артериолы, повышая тем самым АД.
Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы в период лактации и кормления грудью, способствует реализации материнского инстинкта и полового влечения.
В средней гипоталамической области расположены мелкоклеточные ядра, вырабатывающие либерины и статины. Эти нейрогормоны регулируют работу передней доли гипофиза. Либерины усиливают секрецию гипофизарных гормонов, а статины угнетают. В настоящее время известно 7 либеринов (соматолиберин, кортиколиберин, тиролиберин, фолиберин, люлиберин, меланолиберин и пролактолиберин) и 4 статина (соматостатин, тиреостатин, пролактостатин, меланостатин).
Гипоталамо-гипофизарная система
Она включает две подсистемы: гипоталамо-аденогипофизарная и гипоталамо-нейрогипофизарная.
Гипоталамо-аденогипофизарная подсистема.
Она объединяет промежуточную гипоталамическую область (ее медиобазальную часть) и переднюю долю гипофиза (аденогипофиз). Длинные аксоны клеток ядер промежуточной области достигают медиальной эминенции и образуют в ней расширения, в которых скапливаются гранулы с нейрогормонами (либеринами и статинами). В эту медиальную эминенцию входят верхние гипофизарные артерии и, разветвляясь, формируют здесь первичную капиллярную сеть. В свою очередь капилляры этой сети образуют петли и клубочки, которые контактируют с терминальными расширениями аксонов. Капилляры первичной сети собираются в портальные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза по гипофизарной ножке. В передней доле гипофиза портальные вены вновь распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Капилляры этой сети находятся в тесном взаимодействии с клетками аденогипофиза и доставляют к ним статины и либерины. Гормоны передней доли гипофиза также поступают в эти капилляры. В дальнейшем вторичная капиллярная сеть собирается в выносящие гипофизарные вены, несущие обогащенную гормонами кровь в общую циркуляцию.
Таким образом, существует четкая взаимосвязь между промежуточной гипоталамической областью и аденогипофизом, заключающаяся в подчинении последнего первому. В свою очередь аденогипофиз регулирует деятельность периферических эндокринных желез. Т.е. имеет место своеобразная иерархическая соподчиненность с соблюдением субординационных связей: гипоталамус – гипофиз – периферия.
Однако и гипоталамус в свою очередь находится в подчинении. В простейшем случае в основе его лежит принцип обратной связи. Рассмотрим на примере: при недостатке тироидных гормонов гипоталамус выбрасывает в кровь тиролиберин, который стимулирует выработку ТТГ в передней доле гипофиза. ТТГ в свою очередь действует на мишень – щитовидную железу, которая отвечает выбросом тироидных гормонов. Это пример положительной обратной связи. Когда концентрация тироидных гормонов в периферической крови достигнет необходимого уровня, заблокируется синтез ТТГ в аденогипофизе, а это повлечет за собой снижение синтеза тиролиберина в гипоталамусе. Это пример отрицательной обратной связи.
Необходимо отметить, что существует две разновидности обратной связи: по короткой петле и по длинной петле.
В первом случае концентрация гормона последующего уровня контролирует концентрацию гормона предыдущего уровня (т.е., говоря на языке служебных взаимоотношений, субординация не нарушается). Пример: тироидные гормоны регулируют концентрацию ТТГ.
Во втором случае концентрация гормона одного уровня контролирует концентрацию гормона не предыдущего, а более высокого уровня (нарушение субординационных взаимодействий). Пример: те же тироидные гормоны регулируют синтез не только ТТГ, но и непосредственно тиролиберина.
Т.е. в организме существует как бы самонастройка, когда уровень гормона сам себя регулирует и контролирует.