Тонические волокна (медленные)
Двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна.
Сокращения и расслабления происходят медленно, низкая активность миозиновой АТФ-азы.
Эффективно работают в изометрическом режиме.
Не генерируют ПД и не подчиняются закону «все или ничего». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия вызывает суммацию ПСП и плавно нарастающую деполяризацию мышечного волокна (входят в состав наружных мышц глаза).
Одиночное мышечное сокращение.
1. Латентный период. 2. Фаза сокращения (укорочения) мышцы. 3. Фаза расслабления.
Суммированные сокращения.
В зависимости от частоты раздражения меняется характер сокращения.
Если стимулы попадают в латентные периоды – наблюдаются одиночные сокращения.
Если очередной стимул (или его действие) попадает в фазу расслабления, мышца не успевает расслабиться, возникает дополнительное сокращение, развивается длительное напряжение - зубчатый тетанус.
При более высокой частоте (т.е. с еще меньшим интервалом между раздражителями), когда каждый очередной стимул попадает в фазу укорочения мышцы, происходит продолжительная активация сократительной системы, развивается мощное длительное сокращение, которое называется гладким тетанусом. Расслабление возникает при утомлении.
Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Если каждый последующий стимул (раздражитель) попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), ответ мышцы будет достаточно большим, если же импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза), то ответ мышцы будет намного меньше. Напр. 30 Гц – 10 мм, 50 Гц – 15 мм, 200 Гц – 3 мм. Такая зависимость амплитуды ответа мышцы от частоты получила название оптимума и пессимума частоты раздражения.
Альфа-мотонейрон может посылать к мышце серию импульсов, например, 20 имп/с, 40 имп/с, 50 имп/с. Все наши сокращения в ответ на импульсную стимуляцию частотного характера являются тетаническими.
Строение мышечного волокна и механизм сократительного процесса.
Скелетные мышцы состоят из отдельных многоядерных волокон. Волокно имеет сарколемму и состоит из миофибрилл. Структурно-функциональная сократительная единица миофибриллы называется саркомером. Саркоплазматический ретикулум и сеть поперечных Т-трубочек образуют вокруг миофибрилл как бы решетку. Т-трубочки расположены перпендикулярно фибриллам, а саркоплазматический ретикулум - параллельно. Участки соприкосновения Т-трубочек и саркоплазматического ретикулума (триады) состоят из небольшой трубочки в центре и двух цистерн ретикулума по бокам. На каждый саркомер приходится 2 триады (участки перекрытия актиновых и миозиновых нитей).
1 г. ткани поперечно-полосатой мышцы содержит 100 мг сократительных белков – актина и миозина. Они образуют в мышечных волокнах тонкие и толстые нити, которые собраны в пучки диаметром 1 мкм.
Структура саркомера.
С помощью светового микроскопа в миофибрилле обнаружены правильно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы (исчерченность), обусловленные особой регулярной организацией или расположением нитей актина и миозина в саркомерах. В середине такого саркомера располагается пучок толстых нитей миозина. Исчерченность обусловлена правильной организацией актина и миозина. В середине – толстые нити миозина, нити актина жестко закреплены в Z- мембранах по типу щетина в щетках. Именно Z-мембраны ограничивают отдельный саркомер скелетной мышцы.
Более темные участки А-диски (анизотропные) обладают двойным лучепреломлением. В их центре видна более светлая полоска (Н-зона). По обе стороны А-диска светлые изотропные полоски - I-диски, образованные нитями актина. В центре Н-полоски обнаружена М-линия – структура, которая удерживает нити миозина.
Укорочение саркомеров.
Мышца укорачивается в результате сокращения множества саркомеров, соединенных последовательно. При укорочении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых и двигаются к середине саркомера (рис. 14). Во время скольжения длина актиновых и миозиновых нитей не меняется; при наблюдении в световой микроскоп не изменяется ширина А-диска, тогда как I-диски и Н-зона становятся более узкими.
Рис. 14. Скольжение нитей актина и миозина при сокращении саркомера.
а) – мышца в покое; б) – при сокращении.