ДЫХАНИЕ, ЕГО ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ
Дыхание(respiration)–многоплановый термин.
В биохимии и биоэнергетике дыхание – это многоступенчатый ферментативный процесс окисления субстратов для внутриклеточного освобождения энергии. Если в качестве акцептора электронов выступают нитриты, сульфиты или другие неорганические соединения, то такое дыхание называется анаэробным. Если в качестве конечного акцептора используется молекула кислорода – то говорят об аэробном дыхании. Часть освобожденной в процессе дыхания энергии затрачивается на активный транспорт и создание электрохимических градиентов на мембранах, часть рассеивается в виде тепла, часть аккумулируется в форме высокоэнергетических соединений (АТФ).
В физиологии термином дыхание обозначают процесс газообмена между организмом и средой его обитания, сопровождающийся поглощением кислорода, выделением углекислого газа и метаболической воды.
У одноклеточных и ряда беспозвоночных, не имеющих специализированных образований для газообмена, осуществляется прямое дыхание через покровы без каких-либо движений и изменений объема тела. С увеличением массы тела в процессе эволюции возникают специализированные органы дыхания, имеющие развитую поверхность (жабры, легкие) и вспомогательные образования (дыхательные мышцы, осуществляющие принудительную вентиляцию), обеспечивающие непрямое дыхание.
Наиболее часто под термином «дыхание» подразумевают периодическое движение грудной клетки, изменяющее ее объем и вызывающие возвратно-поступательное движение воздуха в дыхательных путях (респирация). Однако это лишь легко наблюдаемое проявление вентиляции легких.
В случае легочного дыхания выделяется 5 основных этапов процесса дыхания:
1) внешнее дыхание, или вентиляция легких – обмен газов между альвеолами легких и атмосферным воздухом;
2) обмен газов в легких между альвеолярным воздухом и кровью;
3) транспорт газов кровью, т.е. процесс переноса О2 от легких к тканям и СО2 от тканей к легким;
4) обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей;
5) внутреннее дыхание – биологическое окисление в митохондриях клетки.
Последний этап в основном изучается биохимиками, а первые 4 являются объектами физиологических исследований. Ещё одним важнейшим объектом физиологического исследования процесса дыхания является нейрогуморальный аппарат его регуляции.
Помимо лёгочной существуют и иные формы внешнего дыхания.
Кожное дыхание у человека в покое обеспечивает около 1,5 – 2,0 % всего газообмена организма за счет кожи, общая поверхность которой составляет 1,5 – 2,0 м2 (зависит от роста, масса тела, пола, возраста). В сутки через кожу в организм попадает около 4 г кислорода и выделяется около 8 г углекислого газа. Эти количества зависят от чистоты кожных покровов, температуры окружающего воздуха и кожи, степени физической нагрузки, давления и др.
То, что газообмен осуществляется в основном в легких, определяется рядом факторов: а) поверхность легких значительно больше поверхности кожи (общая поверхность альвеол по мнению различных авторов составляет от 40 до 140 м2); б) толщина легочной мембраны значительно меньше (0,3-2,0 мкм), чем толщина кожи; в) объемная скорость кровотока легких в 313 раз выше, чем в коже.
Дыхание через слизистые желудка и кишечника. На ранних стадиях эволюции животных пищеварительный тракт выполнял по совместительству дыхательную функцию. В дальнейшем, по мере появления специфических органов дыхания, пищеварительная и дыхательная функции полностью разделились, а дыхательная функция желудочно-кишечного тракта перешла в категорию атавистической. Однако в желудке в обычных условиях может всасываться до 5% кислорода, необходимого для жизнедеятельности организма, в тонком кишечнике – 0,15 мл кислорода на 1 см2 за 1 час, в толстом кишечнике – 0,11 мл. В толстом кишечнике человека в покое всасывается 0,02-0,04 мл кислорода на 1 см2.
Влияние кишечника на дыхание может состоять и в том, что наполнение толстого кишечника газами приводит к подъему диафрагмы и затруднению дыхательных движений.
Искусственное дыхание – это искусственные пути введения кислорода и выведения углекислого газа:
1) подкожное и внутривенное введение кислорода;
2) введение О2 в крупные полости (плевральную, перитонеальную, в суставную сумку);
3) осуществление дыхания с подключением экстракорпорального кровообращения в системе аппарата искусственного кровообращения (оксигенатор-инжектор).
Лёгкие – парные дыхательные органы, расположенные в плевральных полостях. Состоят из разветвлений бронхов, образующих бронхиальное дерево (воздухоносные пути легкого), и системы альвеол, которые вместе с дыхательными бронхиолами, альвеолярными ходами и альвеолярными мешочками составляет альвеолярное дерево (дыхательную паренхиму легкого). На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, а также дыхательных бронхиол располагаются открывающиеся в их просвет альвеолы легкого. Морфофункциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. В понятие «ацинус» включаются все разветвления одной концевой бронхиолы – дыхательные бронхиолы всех порядков, альвеолярные ходы и альвеолы. Кровоснабжение легкого осуществляется легочными и бронхиальными сосудами. Легочные сосуды составляют малый круг кровообращения и выполняют главным образом функцию газообмена между кровью и воздухом. Бронхиальные сосуды обеспечивают питание легких и принадлежат большому кругу кровообращения. Между этими двумя системами существуют достаточно выраженные анастомозы. Капилляры образуют 4-12 петель на стенке альвеол и сливаются в посткапилляры. Сеть капилляров в легких очень густая. Общая площадь капиллярной сети одного легкого составляет 35-40 м2.
Основная функция лёгких – дыхательная. Но существуют и недыхательные функции лёгких:
1. Метаболическая. Участие в обмене жиров для образования сурфактантов, синтез простагландинов, синтез тромбопластина и гепарина, синтез протеолитических и липолитических ферментов.
2. Терморегуляторная. При снижении температуры в легких активируются экзотермические процессы (химическая теплопродукция), одновременно уменьшается капиллярный кровоток, а значит и физическая теплоотдача.
3. Барьерная. При вдыхании задерживаются механические частицы, которые потом удаляются ресничками мерцательного эпителия. Для крови – инактивация серотонина, простагландинов, ацетилхолина, брадикина, а также очистка крови от механических примесей.
4. Секреторная. Железы и секреторные клетки продуцируют 300-400 мл в сутки серозно-мукоидного секрета (защита). Эндокринная функция: продукция простагландинов и других биологически активных веществ.
5. Экскреторная. Удаляется углекислый газ, летучие метаболиты, вода (до 500 мл в сутки).
6. Всасывательная. Хорошо всасывается эфир, хлороформ. Возможен ингаляционный путь введения паров и аэрозолей ряда лекарственных веществ.
7. Очистительная. Секреторная деятельность. Активность ресничного эпителия, сосудисто-лимфатический путь.
8.2. МЕХАНИЗМ ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ И ГАЗООБМЕН В ЛЁГКИХ
У мелких животных дыхательный цикл состоит из вдоха и выдоха, у крупных – включает три фазы: вдох, выдох и паузу. У человека длительность спокойного выдоха на 10-20 % больше длительности вдоха. В условиях полного покоя дыхательная пауза имеет максимальную длительность, при физических или эмоциональных нагрузках – резко сокращается.
Вентиляция лёгких осуществляется за счет создания разности давления между альвеолярным и атмосферным воздухом.
При вдохе давление в альвеолярном пространстве значительно снижается (за счет расширения грудной полости) и становится меньше атмосферного (на 3-5 мм рт. ст.), поэтому воздух из атмосферы входит в воздухоносные пути.
При выдохе давление в альвеолярном пространстве приближается к атмосферному давлению или даже становится выше его (форсированный выдох). Это приводит к удалению очередной порции воздуха из легких.
Внутриплевральное давление меньше атмосферного: на вдохе на 4-9 мм рт.ст., на выдохе на 2-4 мм рт.ст..
При спокойном вдохе и выдохе через легкие проходит около 500 мл воздуха – дыхательный объём (ДО). Из них часть заполняет анатомическое мертвое пространство (около 175 мл). До основной среды доходит около 325 мл воздуха.
В среднем акт дыхания совершается за 4-10 с. Акт вдоха проходит несколько быстрее, чем акт выдоха. За минуту совершается 6-16 дыхательных циклов. Через легкое за минуту проходит около 3-8 л воздуха – это минутный объем дыхания (МОД) или легочная вентиляция.
При форсированном (глубоком) вдохе человек может, после ДО, дополнительно вдохнуть до 2500 мл. Это резервный объем вдоха (РОВд).
Резервный объем выдоха (РОВ) – количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха.
Остаточный объем лёгких (ООЛ) – количество воздуха, оставшееся в легких после максимального выдоха. Даже при самом глубоком выдохе в альвеолах и воздухоносных путях остается некоторое количество воздуха.
Ёмкости легких:
Общая емкость легких (ОЕЛ) – количество воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха. Равна сумме – остаточный объем + жизненная емкость легких.
Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) – наибольшее количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха. ЖЕЛ = дыхательный объем + резервный объем вдоха + резервный объем выдоха. У мужчин ростом 180 см ЖЕЛ ~ 4,5 л. У пловцов и гребцов до 8,0 л.
Резерв вдоха – максимальное количество воздуха, которое можно вдохнуть после спокойного выдоха. Равен сумме – дыхательный объем + резервный объем вдоха.
Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) – количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха. Равен сумме – резервный объем выдоха + остаточный объем. У молодых – 2,4 л и около 3,4 у пожилых.
Ключевыми показателями являются – ДО, ЖЕЛ, ФОЕ. У женщин эти показатели, как правило, на 25 % ниже, чем у мужчин.
При спокойном дыхании ФОЕ обновляется примерно на 1/7 часть. За счет этого процентное содержание кислорода и углекислого газа (парциальное давление этих газов) сохраняется на постоянном уровне. Задача всех регуляторных механизмов дыхания - поддерживать постоянство парциального давления кислорода и углекислого газа в альвеолярном пространстве.
Дыхательная мускулатура.
Акт вдоха (инспирация) – процесс активный. Расширение грудной полости совершается дыхательными мышцами. Главная мышца – диафрагма. При её сокращении уплощается купол диафрагмы, что приводит к увеличению верхне-нижнего размера грудной полости. 70-100% вентиляции легких обеспечивается работой диафрагмальных мышц. При спокойном вдохе участвуют т, акже межхрящевые участки межреберных мышц краниальных межреберий, а также наружные межреберные мышцы. При их сокращении поднимаются ребра, отходит грудина. Размеры грудной полости увеличиваются в переднезаднем и поперечном направлениях. При форсированном вдохе дополнительно включаются лестничная, грудино-ключично-сосцевидная, трапециевидная, большая и малая грудные мышцы, мышцы-разгибатели позвоночника.
Акт выдоха (экспирация) в условиях покоя – процесс пассивный. Он происходит на фоне расслабления инспираторной мускулатуры за счёт эластической отдачи энергии, которая накопилась во время вдоха при растяжении эластических структур легких.
При форсированном выдохе сокращаются внутренние межреберные мышцы, которые активно уменьшают объем грудной полости и тем самым повышают плевральное давление, т.е. создают в альвеолах более высокое давление, чем в атмосфере. Кроме того, сокращаются мышцы брюшной стенки – косая и прямая мышцы живота, межкостные части внутренних межреберных мышц, а также мышцы, сгибающие позвоночник.
Альфа-мотонейроны диафрагмальной мышцы локализованы в шейных сегментах спинного мозга – С2 - С5 . В момент возбуждения нейроны посылают к мышечным волокнам ПД с частотой до 50 Гц и вызывают их тетанус.
Мотонейроны межреберных мышц расположены в грудном отделе спинного мозга (Th1 – Th12) и представлены α- и γ-мотонейронами. За счет γ-мотонейронов происходит оценка степени податливости грудной клетки к растяжению. Когда сила дыхательной мускулатуры недостаточна для акта вдоха, происходит активация проприорецепторов дыхательных мышц, а затем – как следствие – α-мотонейронов.
Респираторное сопротивление состоит из эластического и неэластического.
Эластичность включает в себя растяжимость и упругость. Эластические свойства легких обусловлены: 1) эластичностью альвеолярной ткани (35-40 %) и 2) поверхностным натяжением пленки жидкости, выстилающей альвеолы (55-65 %).
Растяжимость альвеолярной ткани связана с наличием эластиновых волокон, которые вместе с коллагеновыми волокнами (обеспечивают прочность альвеолярной стенки) образуют спиральную сеть вокруг альвеол. Длина эластиновых волокон при растяжении увеличивается почти в 2 раза, коллагеновых – на 10%.
Поверхностное натяжение создаётся за счёт сурфактанта, благодаря которому альвеолы не спадаются. Сурфактант обеспечивает эластичность альвеол.
В целом, эластическое сопротивление пропорционально степени растяжения легких при вдохе: чем глубже дыхание, тем больше эластическое сопротивление (эластическая тяга легких).
Реактивное сопротивление обусловлено: 1) аэродинамическим сопротивлением в дыхательных путях, 2) динамическим сопротивлением перемещающихся при дыхании тканей, 3) инерционным сопротивлением перемещающихся тканей. Основной фактор – аэродинамическое сопротивление.
Основное сопротивление, которое испытывает воздух, возникает при прохождении от трахеи до терминальных бронхиол. Именно в этих зонах совершается перемещение воздушного потока путем конвекции. Линейная скорость воздушного потока максимальна в трахее – 98,4 см/с и минимальна в альвеолярных мешках – 0,02 см/с.
В альвеолах (респираторной зоне) воздушный поток не движется, а происходит диффузия кислорода, углекислого газа, паров воды по градиенту парциального давления. В этой области воздушные потоки уже не испытывают аэродинамического сопротивления.