Жения. Здесь описана только общая схема строения клеточной мембраны,
и для других типов клеточных мембран возможны значительные различия:
В частности, для мембран митохондрий и зрительных рецепторов липид-
Ный слой заменяется регулярно расположенными субъединицами. В каче
Стве этих субъединиц для митохондриальной мембраны выступают комп
Лексы ферментов, для мембраны зрительных рецепторов — молекулы зри
Тельных пигментов.
Рис. 2.1. Трехмерная жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны (по Син-
Геру—Николсону).
А — фосфолипидный бислой, в который погружены белки; Б — различные моменты движе
ния Na+ через клеточную мембрану.
Возбудимые клетки связаны между собой зонами специфических и не
Специфических контактов. Зоны неспецифического контакта представле
Ны неизмененными участками прилежащих друг другу клеточных мембран
Соседних клеток, между которыми находится межклеточная жидкость.
Зоны специфического контакта в возбудимых тканях в основном пред
ставлены щелевыми, плотными контактами и десмосомами. Щелевые кон
Такты являются областью межклеточного обмена ионами и малыми моле
Кулами с мол. массой до 500. Функция щелевых контактов нарушается при
повышении внутриклеточной концентрации Са2 + и Н+ . Щелевые и плот
Ные контакты также ответственны за передачу возбуждения между клетка
Ми. Десмосомы обеспечивают механическую связь между клетками.
Основные свойства клеточных мембран и ионных каналов
Электрические характеристики мембран. Особая морфология клеточных
Мембран определяет их электрические характеристики, среди которых
Наиболее важными являются емкость и проводимость.
Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бисло-
Ем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время до
Статочно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение
И накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и
Анионов. Кроме того, емкостные свойства клеточных мембран являются
Одной из причин, определяющих временные характеристики электриче
Ских процессов, протекающих на клеточных мембранах.
Проводимость (g) — величина, обратная электрическому сопротивле
Нию и равная отношению величины общего трансмембранного тока для
Данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности
Потенциалов.
Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные веще
ства, причем степень проницаемости (Р), т.е. способность клеточной мемб
Раны пропускать эти вещества, зависит от разности концентраций диф
Фундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в
Липидах и свойств клеточной мембраны. Скорость диффузии для заряжен
Ных ионов в условиях постоянного поля в мембране определяется подвиж
Ностью ионов, толщиной мембраны, распределением ионов в мембране.
Для неэлектролитов проницаемость мембраны не влияет на ее проводи
Мость, поскольку неэлектролиты не несут зарядов, т.е. не могут перено
Сить электрический ток.
Проводимость мембраны является мерой ее ионной проницаемости.
Увеличение проводимости свидетельствует об увеличении количества
Ионов, проходящих через мембрану.
Строение и функции ионных каналов. Ионы Na+ , K+ , Са2 + , Сl- прони
Кают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные
Жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал (диаметр 0,5—0,7 нм).
Расчеты показывают, что суммарная площадь каналов занимает незначи
Тельную часть поверхности клеточной мембраны.
Функцию ионных каналов изучают различными способами. Наиболее
распространенным является метод фиксации напряжения, или «voltageclamp
». Сущность метода заключается в том, что с помощью специальных
Электронных систем в процессе опыта изменяют и фиксируют на опреде