Стимуляторы, регистраторы, системы управления экспериментом и об
Работки физиологической информации еще более разнообразны, и их
Описание можно найти в специальной литературе.
На рис. 2.3, А показана схема простейшей установки для измерения
Трансмембранной разности потенциалов и изучения реакций возбудимой
Мембраны при ее электрической стимуляции.
Исследуемый биологический объект (клетка, кусочек ткани) помещен в камеру,
Содержащую солевой раствор и электрод сравнения. Если измерительный элект
Род также находится в растворе, то разность потенциалов между ним и электродом
Сравнения стремится к нулю. В момент проникновения микроэлектрода внутрь
Клетки регистрируют отрицательный потенциал относительно внешней среды
(рис. 2.3, Б). У покоящейся клетки с нормальным метаболизмом и стабильными
Условиями внешней и внутренней среды постоянная разность потенциалов будет
Регистрироваться неопределенно долго. Эта постоянная разность потенциалов на
зывается потенциалом покоя, или мембранным потенциалом покоя. При этом потен
Циал внеклеточной среды принимается равным нулю. Величина потенциала покоя
Неодинакова у различных типов клеток и колеблется обычно от —70 до —95 мВ.
В том случае, если в клетку введен второй, стимулирующий микроэлектрод,
Можно исследовать реакцию возбудимой мембраны на действие электрического
Тока. Если стимулирующий электрод электроотрицателен по отношению к внут
Ренней среде клетки, то говорят о входящем токе; при этом общая трансмембран
Ная разность потенциалов увеличивается, т. е. происходит гиперполяризация кле
Точной мембраны. Напротив, если стимулирующий электрод электроположителен
По отношению к внутренней среде клетки, то говорят о выходящем токе; при этом
Общая трансмембранная разность потенциалов уменьшается, т.е. происходит де
поляризация клеточной мембраны (рис. 2.4).
Рис. 2.3. Эксперимент внутриклеточной регистрации трансмембранных потенциа
Лов и электростимуляции клеточной мембраны.
А — экспериментальная установка для изучения электрических характеристик клеточных
Мембран; Б — момент введения микроэлектрода в клетку.
Микроэлектрод для подачи тока; 2 — микроэлектрод для регистрации ответной реакции
Клеточной мембраны; 3 — электроды сравнения; 4 — измеритель величины раздражающего
Тока; 5 — усилитель; б — регистратор.
Как правило, при действии гиперполяризующего тока потенциал мемб
Раны изменяется в соответствии с законом Ома. При этом изменение по
Тенциала не зависит от молекулярных процессов в мембране, поэтому го
Ворят, что изменяются пассивные электрические свойства мембраны. При
Действии деполяризующего тока потенциал мембраны не подчиняется за
Кону Ома, что связано с изменением функциональных характеристик ион
Ных каналов клеточной мембраны. Если деполяризация клеточной мемб
раны достигает так называемого критического уровня, происходит актива-
-80-
Рис. 2.4. Реакция возбудимой мембраны на
Действие деполяризующего и гиперполяри
Зующего токов.
А — реакция клеточной мембраны на гиперполя-
Ризующий (1, 2) и деполяризующий (3, 4) ток;
Б — величина и направление гиперполяризующе-
го (Г, 2') и деполяризующего (3', 4') стимулиру
Ющего тока.
а
б
ция ионных каналов клеточной мембраны и возникает потенциал дейст
вия. Критический потенциал (Ек р) — уровень мембранного потенциала,
при котором начинается генерация потенциала действия. Потенциал дей
ствия (ПД, спайк, импульс) — быстрое колебание мембранного потенциа
Ла в положительном направлении. В этом случае мембрана реагирует ак
Тивно, поскольку изменение трансмембранной разности потенциалов обу
Словлено изменением функциональных свойств ионных каналов.
Детальный анализ процессов, протекающих в мембранах возбудимых
Клеток, был проведен Ходжкиным, Хаксли и другими исследователями в