Раздражимость. Порог раздражения. Возбудимость. Фазы возбудимости.

Способность адаптироваться к постоянно изменяющимся ус­ловиям внешней среды является одним из основных признаков живых систем. В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость — способность реагировать на действие различных факторов изменением структуры и функций. Раздра­жимостью обладают все ткани животных и растительных орга­низмов. В процессе эволюции происходила постепенная диффе­ренциация тканей, участвующих в приспособительной деятель­ности организма. Раздражимость этих тканей достигла наивыс­шего развития и трансформировалась в новое свойство — возбу­димость. Под этим термином понимают способность ряда тканей (нервной, мышечной, железистой) отвечать на раздражение гене­рацией процесса возбуждения. Возбуждение — это сложный фи­зиологический процесс временной деполяризации мембраны клеток, который проявляется специализированной реакцией тка­ни (проведение нервного импульса, сокращение мышцы, отделе­ние секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, которые называют возбудимыми тканями. Возбудимость различных тканей неодинакова. Ее вели­чину оценивают по порогу раздражения — минимальной силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более силь­ные — сверхпороговыми. Раздражителями, вызывающими возбуждение, могут быть любые внешние (действующие из окружающей среды) или внут­ренние (возникающие в самом организме) воздействия. Все раз­дражители по их природе можно разделить на три группы: физи­ческие (механические, электрические, температурные, звуковые, световые), химические (щелочи, кислоты и другие химические вещества, в том числе и лекарственные) и биологические (виру­сы, бактерии, насекомые и другие живые существа). По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители можно разделить на адекватные и не­адекватные. Адекватными называются раздражители, к восприя­тию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов — изме­нение давления, для мышц — нервный импульс. Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структу­ру, специально не приспособленную для их восприятия. Напри­мер, мышца может сокращаться под влиянием механического, теплового, электрического раздражений, хотя адекватным раз­дражителем для нее является нервный импульс. Пороговая сила неадекватных раздражителей во много раз превышает пороговую силу адекватных. Возбуждение представляет собой сложную совокупность фи­зических, химических и физико-химических процессов, в резуль­тате которых происходит быстрое и кратковременное изменение электрического потенциала мембраны. Первые исследования электрической активности живых тка­ней были проведены Л. Гальвани. Он обратил внимание на сокра­щение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенной на медном крючке, при соприкосновении с железными перилами балкона (первый опыт Гальвани). На основании этих наблюдений им был сделан вывод, что сокращение лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передает­ся по металлическим проводникам (крючку и перилам) к мыш­цам. Физик А. Вольта, повторив этот опыт, пришел к другому за­ключению. Источником тока, по его мнению, является не спин­ной мозг и «животное электричество», а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов — меди и железа, а нервно-мышечный препарат лягушки является лишь проводником электричества. В ответ на эти возражения Л. Галь­вани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он пре­парировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышцы (второй опыт Гальвани), тем самым доказав существова­ние «животного электричества». Позднее Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежден­ный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежден­ный участок — положительный. При набрасывании нерва между поврежденным и неповрежденным участками мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя, или током повреждения. Так бы­ло показано, что наружная поверхность мышечных клеток заря­жена положительно по отношению к внутреннему содержимому. При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани. Состоянию исходной поляризации (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Этафаза возбудимости получила название повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому Уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критиче­ского уровня деполяризации. В период развития спайка (пиково­го потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мемб­раны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимос­ти получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются. После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня — фаза от­носительной рефрактерности. Она продолжается до восстанов­ления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал по­коя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и но­вое возбуждение может возникнуть только при действии сверх­порогового раздражителя. Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактер­ности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потен­циала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравне­нию с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раз­дражения снижен, и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена — фаза субнормальной возбуди­мости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный по­тенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембра­ны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раз­дражения повышается, и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Рефрактерность мембраны является следствием того, что натри­евый канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма, который управляется электрическим по­лем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов «во­рот» — быстрых активационных (т) и медленных инактивационных (h). «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты, например, в натриевом канале в состоянии покоя «ворота» т за­крыты, а «ворота» h — открыты. При уменьшении заряда мемб­раны (деполяризации) в начальный момент «ворота» т и h откры­ты — канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные «ворота» закрываются, т.е. канал инактивируется. По мере восстановления МП инактиваци­онные «ворота» медленно открываются, а активационные быст­ро закрываются, и канал возвращается в исходное состояние. Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вслед­ствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в клетку; в-третьих, усиленной работой натрий-кали­евого насоса.