ВАКУОЛИ И КЛЕТОЧНЫЙ СОК. ОСМОТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КЛЕТКИ

Вакуоли содержатся практически во всех растительных клетках. Вакуоль – это полость в клетке, заполненная водянистым содержимым – клеточным соком и ограниченная от цитоплазмы избирательно проницаемой мембраной – тонопластом. Клеточный сок выделяется протопластом в процессе его жизнедеятельности и накапливается в вакуолях.

Есть 2 пути образования вакуолей в клетке. В образовании вакуолей принимают участие эндоплазматическая сеть и, вероятно, пузырьки и диктиосомные цистерны комплекса Гольджи.

1 путь. Расширения гранулярной ЭПС теряют рибосомы, изолируются, округляются и превращаются в мелкие вакуоли, а мембрана ЭПС становится тонопластом. Мелкие вакуоли сливаются, образуя одну центральную вакуоль.

2 путь. Цистерны комплекса Гольджи образуют пузырьки с водянистым содержимым, которые сливаются, образуя мелкие вакуоли, а те в свою очередь – крупную вакуоль.

Содержимое вакуоли – клеточный сок - это, чаще всего, водный раствор веществ, продуктов жизнедеятельности протопласта. В основном, это эргастические вещества (запасные и шлаки).

Основа клеточного сока – вода(70% и более). В ней растворены органические и минеральные вещества, образуя коллоидный раствор, могут быть и твёрдые включения.

Т.о., внутри вакуолей сосредоточен большой запас органических веществ. Именно они определяют кислотность среды клеточного сока. Чаще всего клеточный сок имеет слабо-кислую реакцию, реже – нейтральную, очень редко – щелочную.

По химическому составу и концентрации веществ клеточный сок очень сильно отличается от цитоплазмы. Это обусловлено активной работой тонопласта, который обладает избирательной проницаемостью и тем самым контролирует состав клеточного сока.

Состав клеточного сока разнообразен у разных растений. На первом месте по количеству стоят углеводы, представленные низкомолекулярными растворимыми сахаридами (моносахариды – глюкоза, фруктоза; дисахариды – сахароза) и полисахаридами.

Часто встречаются производные углеводов, образующих сложные органические соединения со спиртами, альдегидами, фенолами - гликозиды.

К группе гликозидов относятся пигменты клеточного сока – флавоноиды. Самые важные из них – антоцианы. Антоцианы дают синюю, красную, розовую, фиолетовую, а в большой концентрации – чёрную окраску. Причем, цвет антоцианов зависит от среды клеточного сока. (Это пигменты – хамелеоны).

Если среда кислая – красные и розовые цвета.

Если щелочная – синие цвета.

Если нейтральная – фиолетовые цвета, вплоть до черного.

Антоцианы окрашивают лепестки многих цветов (например, медуница, незабудка, колокольчик), плоды (черника, голубика), осенние листья.

Функции антоцианов: 1) приспособительная (сигнальная); 2) защитная (чем ниже температура, тем больше антоцианов накапливается в растении – защита от замерзания).

Другие пигменты-гликозиды – флавоны, окрашивают лепестки цветов в жёлтый цвет. Например, пигмент-флавон антохлорокрашивает цветки сложноцветных (одуванчик), бобовых (чина), льнянки, коровяка, примулы.

Реже встречается бурый пигмент – антофеин, который обуславливает окраску бурых пятен на лепестках орхидных и некоторых других растений.

Гликозиды хорошо растворимы в воде и растворены в клеточном соке. Многие гликозиды ядовиты. Ряд гликозидов используется в медицине (например, сердечные гликозиды наперстянки и ландыша). Гликозиды – сапонины в воде образуют пену, их используют как заменитель мыла (мыльнянка).

Другая важная группа веществ – танины. Это высокомолекулярные фенольные соединения. Содержатся в клеточном соке клеток коры, древесины, листьев и плодов многих растений (дуб, ива, тополь, эвкалипт, чай и др.). Особенно много танинов в галлах (до 75%) на листьях дуба. Функции танинов: 1) физиологическая (до конца не выяснена); 2) защитная -танины обладают дезинфицирующими свойствами (антисептики) и предохраняют клетки растений от гниения и инфекции.

Некоторые танины используются как лекарства и при дублении кож (сворачивают белки). Галлы («чернильные орешки») раньше использовались для получения чернил.

Алкалоиды – большая группа природных азотсодержащих соединений основного характера (т.е., обладающих щелочными свойствами), часто горькие на вкус. Аккалоиды содержатся в клеточном соке многих высших растений, чаще двудольных. Известно более 2000 алкалоидов. Определённые алкалоиды характерны для растений одного рода.

Например, кофеин(в семенах кофе, листьях чая), хинин (в коре хинного дерева), атропин(в корнях, клубнях и плодах белладонны) и др. Большинство алкалоидов – сильные яды, многие обладают наркотическими свойствами (морфин). Многие алкалоиды используются в медицине.

В клеточном соке могут содержаться также органические кислоты: винная, яблочная, щавелевая, янтарная, лимонная и др.. Их соли, вместе с катионами калия и натрия, играют большую роль в осмотических процессах клетки.

Много в клеточном соке минеральных солей, находящихся в растворённом состоянии в виде ионов.

Также в качестве включений в клеточном соке могут содержаться белки (в аморфном и кристаллическом состоянии), кристаллы солей (в основном оксалат Са).

Значение веществ клеточного сока для растений.

1) Вещества клеточного сока время от времени используются растениями, вовлекаясь в обмен веществ.

2) Вещества клеточного сока имеют большое значение для передвижения воды в растении и обуславливают осмотические свойства клетки.

Следовательно, клеточный сок определяет осмотические свойства клетки.

Осмотические свойства клетки

Рис. 1. Схема растительной клетки как осмотической системы:

*-осмотическое давле­ние, Р - тургорное давление, -Р - противодавле­ние клеточной стенки.

 

По химическому составу и концентрации веществ клеточный сок сильно отличается от протопласта клетки, так как вакуолярная мембрана – тонопласт обладает избирательной проницаемостью для разных веществ и в основном выполняет транспортную и барьерную функции (пропускает одни вещества и не пропускает или с трудом пропускает другие).

Именно поэтому концентрация ионов и органических веществ в клеточном соке вакуоли обычно выше, чем в оболочке клетки, и поэтому вода будет поступать в вакуоль путём диффузии, стремясь уравнять концентрацию окружающей среды и клеточного сока.

Такое одностороннее, однонаправленное, пассивное проникновение воды через полупроницаемую для растворённых веществ мембрану называется осмосом.

По мере того, как вакуоль клетки насыщается водой создается давление вакуоли на протопласт – осмотическое давление (*). Чем концентрированнее клеточный сок, тем активнее идёт диффузия воды в клетку, следовательно тем выше * в клетке.

По мере насыщения клетки водой протопласт становится упругим и развивается гидростатическое (тургорное) давление протопласта на клеточную оболочку (Р).

Упругое состояние клетки при максимальном её насыщением водой называется тургорным состоянием, или тургором. При потере воды растение теряет тургор и завядает.

То есть тургорное давление – это давление, развивающееся в растительной в результате осмоса.

Тургорному давлению противостоит равное ему по величине и противоположное по знаку механическое давление, вызванное эластичным растяжением клеточной оболочки, направленное внутрь клетки. Оно называется противодавлением клеточной оболочки (-Р).

Необходимое клетке количество воды, её поступление зависит от разности осмотического (*) и тургорного (Р) давления.

* - Р = S - сосущая сила, - сила с которой вода входит в клетку.

Величина её определяется осмотическим давлением клеточного сока (*) и тургорным давлением в клетке (Р) (которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающему при её эластичном растяжении).

Когда клетка полностью насыщена водой её S = 0,а Р = * (тургорное давление равно осмотическому давлению).

Полный тургор наступает при достаточной влажности воздуха и почвы.

При длительном недостатке воды Р = 0(растение вянет), а S = *.

В зависимости от сосущей силы происходит поступление воды в корневые волоски, так как клеточный сок клеток корня концентрированнее, чем окружающие его растворы минеральных солей почвы.

Если клетку поместить в более концентрированный раствор, наблюдается состояние плазмолиза – отставание протопласта от стенок клетки (за счёт ухода из него воды). Этот процесс обратим и при помещении клетки в раствор одинаковой концентрации с клеточным соком идёт деплазмолиз – восстановление тургорного состояния клетки.

Значение клеточного сока и вакуолей

1. Обеспечивается поступление воды в клетку и её перемещение по растению.

2. Тургорное (упругое) состояние обеспечивает нормальную форму и жизнедеятельность клетки и растения в целом.

3. В клеточном соке вакуолей могут запасаться важные для клетки вещества (запасающая функция).