ТЕМА: Лимбико-ретикулярный комплекс.
План:
1. Особенности строения ретикулярной формации мозга.
2. особенности строения лимбической системы мозга.
3. Функции лимбико-ретикулярного комплекса.
Ретикулярная формация – часть структур неспецифических систем головного мозга. Представляет скопления нейронов с многочисленными, сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть, расположенную между специфическими ядрами в центральных отделах ствола мозга – от нижних отделов продолговатого мозга, до среднего и промежуточного мозга. Скопления нейронов слабо структурированы, не имеют чётких границ. Часть нейронов ретикулярной формации обосабливается и образует чувствительные и двигательные ядра (более 40) продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Все вместе образуют единый функциональный комплекс ретикулярной формации.
Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочисленными данными, прямыми и маловетвящимися дендритами, шипики слабо дифференцированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены крупные и гигантские клетки, сконцентрированные в гигантоклеточном ядре продолговатого мозга. От этих клеток отходят аксоны, формируя эфферентные пути, в частности, ретикулоспинальный тракт, а также пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий.
От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути. Они поднимаются вверх к подкорковым ядрам и коре головного мозга. Нисходящее влияние, идущее от коры к ретикулярной формации ствола и неспецифическому таламусу является важнейшим звеном обратной связи в цепи саморегуляции функционального состояния мозга.
Нейроны ретикулярной формации обладают очень высокой чувствительностью к действию различных гуморальных и фармакологических факторов.
Ретикулярная формация мозгового ствола неоднородна6 в ней существует ряд нейронных скоплений, отличающихся по природным особенностям и характеру регулирующего влияния. В связи с различием нейрохимических механизмов в ретикулярной формации мозгового ствола различают холинергическую, дофаминергическую, норадреналинергическую, адренергическую и серотонинергическую систему. Большинство серотонинергических нейронов расположено в различных ядрах шва, образующих непрерывную структуру от конечного отдела продолговатого мозга к покрышке моста и среднего мозга. В эту группу входят дорсальное ядро шва, медиальное ядро шва, ядро шва моста и ядро шва продолговатого мозга. Небольшая часть серотонинергических нейронов расположена в передних отделах продолговатого мозга.
Ретикулярная формация продолговатого мозга включает три поля:1) гигантоклетчатое,-является важным звеном передачи в срединный центр таламуса болевой чувствительности, поступающей из спинного мозга; 2) крупноклетчатое-тесно связано со спинным мозгом, среднемозговой ретикулярной формацией и парафасцикулярным ядром таламуса, ретикулярной формацией варолиева моста; 30 мелкоклеточное. В ретикулярной формации продолговатого мозга выделяют два ядра – латеральное ретикулярное и парамедиальное и несколько групп катехоламиновых нейронов, воспринимающих чувствительность от барорецепторов сосудов и передающих импульсы в гипоталамус и латеральную теменную группу.
Ретикулярная формация продолговатого мозга имеет восходящие и нисходящие связи, что обеспечивает возможность ассоциировать деятельность ядер лицевого, блуждающего, грудобрюшного нервов, ядер координирующих деятельность сердца, дыхания.
Ретикулярная формация моста включает группу ядер и полей, имеющих структурные, химические и функциональные различия: гигантоклеточное поле, тегментальное ретикулярное ядро Бехтерева, паралемнисковое поле, голубое пятно, парабрахиальную область.
Парабрахиальная область содержит разные группировки нейронов, имеющих отношение к вкусовой, висцеральной, двигательной и зрительной функциям, и посылающих прямые проекции в кору.
Голубое пятно – наиболее крупное объединение норадреналинергических нейронов, небольшую часть составляют серотонинергические клетки. В голубое пятно приходит обширная афферентация из многих специализированных областей мозга и большинства структур неспецифической системы, что свидетельствует об участии голубого пятна в интегративных (объединительных) процессах. Нейронные группировки голубого пятна связаны с реакцией самораздражения, циклом бодрствования – сон, регуляцией сосудистого тонуса, восприятием боли, участием в контроле поведения.
Ретикулярная формация среднего мозга занимает обширную часть покрышки мозгового ствола и представлена рядом нескольких разнородных нейронных объединений, включённых в разные функциональные подсистемы. К ним относятся: центральное поле покрышки, вентральное поле покрышки.
Центральное поле покрышки получает афферентные проекции от нижележащих образований, ядер мозжечка, центрального серого вещества, латерального гипоталамуса, моторной и сенсорной коры. По эффекторным путям импульсы поступают из центрального поля покрышки в вентральные и медиальные ядра таламуса, верхние холмы четверохолмия, гипоталамуса, субталамуса, нижележащие отделы мозгового ствола.
Латеральный отдел покрышки имеет тесные связи с вентральным ядром гипоталамуса, наружным коленчатым телом.
Вентральное поле покрышки обеспечивает дофаминергическую иннервацию структур гипоталамуса, подкорковых ядер и новой коры. Её рассматривают как ретикулярный компонент системы чёрная субстанция – Стриополидарная система. Вентральное поле покрышки участвует в висцеромоторных процессах: раздражение, сопровождающимся значительным усилением двигательной активности, самостимуляции, эмоциональности. Имеются общие восходящие пути в кору, подкорковые ганглии, таламические и гипоталамические ядра.
Кунеинформное (клинообразное) ядро имеет обширные связи со слуховой, зрительной, двигательной специализированными системами.
Неспецифическая система таламуса может рассматриваться как ретикулярная формация промежуточного мозга – таламического уровня, к которой относятся: срединный центр, интраламинарные ядра, парафасцикулярное ядро, ядра средней линии, ретикулярное и переднее вентральное ядро. Неспецифические ядра таламуса принимают участие в регуляции функционального состояния мозга, организации поведения, развитии сна. По восходящим путям к ретикулярным структурам импульсы поступают от соматической, висцеральной, вестибулярной, слуховой, зрительной систем, а также из ретикулярной формации среднего мозга, моста и гипоталамуса. По эфферентным путям к ретикулярным структурам среднего мозга, моста и продолговатого мозга, гипоталамуса, многим таламическим ядрам, базальным ганглиям и коре больших полушарий. При этом имеется возможность избирательной проекции в какое-либо одно корковое поле. Восходящее активирующее влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий опосредуется прямыми проекциями из неспецифического таламуса в кору.
Таким образом, ретикулярная формация не имеет своей территории, располагается между специфическими соматическими ядрами ствола мозга.
Ретикулярная формация выполняет функции регулятора функционального состояния спинного и головного мозга является древнейшей системой двигательного контроля, принимает важное участие в работе соматической нервной системы, регулируя различные виды движений, не вызывая двигательного эффекта, изменяет имеющуюся деятельность, тормозя её или усиливая.
На кору головного мозга ретикулярная формация оказывает восходящее, генерализованное, охватывающее всю кору, активирующее влияние, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. По выражению И.П. Павлова «подкорка заряжает кору». В свою очередь, кора больших полушарий регулирует активность сетчатого образования.
Ретикулярная формация выполняет сложные функции по координации и интеграции работы различных частей головного мозга. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий поступают через неспецифические ядра таламуса или через гипоталамо-корковые пути.
Лимбическая система – образования конечного мозга, которые включают обонятельный мозг, миндалевидное тело, гиппокамп, поясную извилину, область перегородки. Эта система может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Структуры лимбической системы участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций, формировании эмоций и мотиваций. Раздражение различных областей лимбической системы вызывает изменение вегетативных функций: зрачков, кровяного давления, дыхания, движений пищеварительного тракта, тонуса латки и мочевого пузыря. Например, повреждение височной области лимбической системы нарушает вегетативное обеспечение поведения, которое может быть спокойным или напротив агрессивным, распознавания, речи, меняются сексуальная функция, привычки, голос. Кора больших полушарий представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс), межуточной корой (мезокортекс) и новой корой (неокортекс).
Древняя (палеокортекс) и старая кора(архикортекс) включает ряд структур больших полушарий, филогенетически возникших ранее неокортекса. В состав палеокортекса входят препириформная, периамигдалярная и диагональные области, обонятельный бугорок и прозрачная передка, а в состав архикортекса – аммонов рог, зубчатая фасция, субикулюм. Эти образования объединены под названием висцерального или обонятельного мозга, мозга (Пейпец), хотя функции архипалеокортекса значительно шире. Этот отдел мозга рассматривается не только как часть обонятельного анализатора, но и как часть мозга, где фактически отражена вся афферентная система.
Архипалеокортекс корригирует функции диэнцефальных и неокортикальных образований и является неспецифическим активатором всех видов корковой деятельности. Эта система не только ведает функциями обоняния, но и принимает участие в проявлении реакции настораживания и в регуляции вегетативных функций (Пейпец), обеспечивая осуществление биологически важных врождённых рефлексов: поискового, пищевого, полового, оборонительного и формирует эмоциональное поведение.
Лимбическая система конечного мозга принимает участие в регуляции функций практически всех внутренних органов. Особенно многообразны и значительны эффекты при раздражении миндалевидного комплекса и примыкающих к нему структур периамигдалярной и энториальной коры. Это изменение сердечного ритма, внутрисердечной проводимости, изменение тонуса сосудов, уровня кровяного давления, изменение частоты и амплитуды движений, реакции в виде кашля, чихания, принюхивания. А также реакции со стороны пищеварительной системы – облизывание, жевание, глотание, саливация, изменение перистальтики желудочно-кишечного тракта, и со стороны мочеполовой системы (затрагиваются функции почек, мочеиспускание, тонус матки и т.д.). Миндалина рассматривается как высший центр ваго-вагальных рефлексов, и как регулятор симпатической системы. Есть сведения о том, что вегетативные эффекты и простые двигательные реакции возникают при раздражении переднемедиальной части миндалины, а эмоциональные реакции страха и ярости при стимуляции латеральной её части.
Миндалины могут играть роль модулятора функций гипоталамуса, оказывая через него как активирующее, так и тормозящее влияние на деятельность различных внутренних органов. При повреждении миндалины и связей миндалин исчезает страх, возникают повышенный аппетит и половое влечение.
Гиппокамп участвует в регуляции вегетативных функций, особенно сильно влияет на сердечно-сосудистую деятельность через симпатическую и парасимпатическую системы. Он имеет отношение к стрессовым ситуациям путём изменения в крови количества кортикостероидов, выделяемых надпочечниками, оказывает регулирующее действие через гипофиз на функции щитовидной железы. Миндалины стимулируют систему гипофиз – надпочечники, а гиппокамп тормозит.
Гиппокамп и миндалины участвуют в совместном вычислении вероятности событий: гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а амигдалы – маловероятные. При хирургическом удалении гиппокампа у людей возникает потеря памяти на события ближайшего прошлого, при сохранении её на отдалённые события. Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушением памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.
Гиппокамп, миндалины и периформные извилины оказывают влияние на половые влечения.
Перегородка оказывает влияние, но сердечно-сосудистую и дыхательную деятельность, импульсы, поступающие из перегородки, снижают сосудистый тонус. Ядра перегородки оказывают влияние котрико-стероидов и содержание их в крови. Перегородка имеет прямые связи с гиппокампом и непрямые – с миндалиной и системой свода.
Кроме простых двусторонних связей между структурами лимбической системы, имеются более сложные и длинные пути в виде замкнутых кругов: гиппокамп – свод – мамиллярное тело – переднее ядро таламуса – кора поясной извилины – пресубикулюм – гиппокамп и другие более короткие цепи. Обеспечивающие тесное функциональное взаимодействие между различными структурами архипалеокортекса и всей лимбической системой, создающие условия для проведения возбуждения по круговым путям. Имеются межгиппокампальные двусторонние комиссуральные связи, обеспечивающие межполушарное взаимодействие на уровне гиппокампа. У человека обнаружена определённая независимость в деятельности обоих гиппокампов
Таким образом, Лимбическая система конечного мозга имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает высший контроль всех вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ и энергии).
В своей деятельности по урегулированию аффективно-эмоциональной сферы Архипалеокортекс, Лимбическая система взаимодействуют с неокортексом, с мезэнцефалической ретикулярной формацией, гипоталамусом, непосредственно участвующими в осуществлении эмоционально-вегетативных реакций. Отделы обонятельного мозга Пейпеца Маклин включил в структуры лимбической системы, которая объединяет все образования архипалеокортекса, лимбическую подкорку, миндалевидные ядра, гипоталамус, некоторые ядра таламуса и среднемозговые ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева.
Лимбический мозг – это структуры, принимающие участие в интегративных процессах вегетативной регуляции. К лимбическому мозгу относят обонятельный мозг, уздечку, миндалевидное тело, гиппокамп, гипоталамус.
Эта система играет важную роль в формировании различных аффективно-эмоциональных реакций, регулирует процессы пара- и симпатической нервных систем, оказывает значительное влияние на условнорефлекторную деятельность, участвует в мотивации поведения, обеспечивает взаимодействие автоматизированных и ситуационных реакций, обеспечивает гемостаз, сохранение и самосохранение вида.
Структуры лимбической системы конечного мозга имеют множественные связи как между собой, так и с другими образованиями лимбической системы, локализованными в стволовой части мозга. Например, ядра перегородки имеют двусторонние связи с гиппокампом, амигдалами и гипоталамусом. Гиппокамп связан двусторонне не только с ядрами перегородки, но и с некоторыми ядрами таламуса, гипоталамуса и центральным серым веществом среднего мозга, а также с энтеральной корой и субикулюмом. Практически все отделы лимбической системы конечного мозга имеют двусторонние связи с лимбической областью среднего мозга при наличии большого количества коллатералей к таламусу и гипоталамусу. Это даёт возможность лимбической системе конечного мозга изменять влияние ретикулярной формации мозгового ствола на висцеромоторные и соматотропные функции, а также модулировать влияние стволовой ретикулярной формации на функции лимбической системы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алейникова Т.В., Думбай В.Н., Кураев Г.А., Фельдман Г.А. «Физиология центральной нервной системы». – Ростов, 2000.-376с.
2. Бадалян Л.О. «Детская неврология». – М.: Медицина, 1984.-576с.
3. Баянович Ю.В. Балакирев Н.П. «Атлас анатомии человека». – Ростов-Харьков, 2005.-с.584-729.
4. Меренков Е.Д. «Морфология мозга человека». – М.: Изд-во Моск. Университета, 1998.
Тестовый контроль выборочного типа по теме: «Лимбико-ретикулярный комплекс».
1. К каким структурам головного мозга принадлежит ретикулярная формация:
А. специфическим
В. неспецифическим
2. Какие границы имеют нейроны ретикулярной формации
А. нечёткие
В. чёткие
3. Ретикулярная формация имеет свою чётко ограниченную территорию:
А. да
В. нет
4. Какие наиболее крупные объединения нейронов содержатся в голубом пятне:
А. дофоминергические
В. адренаэргические
С. норадреналинергические
Д. холинергические
5. Какой отдел головного мозга не имеет чувствительных и двигательных ядер ретикулярной формации:
А. продолговатый мозг
В. средний мозг
С. промежуточный мозг
Д. кора полушарий
Е. мост
6.Имеется связь между ретикулярной формацией и гипоталамусом
А. да
В. нет
7. Имеется связь между ретикулярной формацией и лимбической системой
А.да
В. нет
8. Какое влияние ретикулярная формация оказывает на кору мозга:
А. тормозящее
В. активирующее
9. К лимбической системе относится все, кроме:
А. обонятельного мозга
В. миндалевидного тела
С. гиппокампа
Д. поясной извилины
Е. шишковидного тела
10. Какая часть коры больших полушарий не относится к архипалеокортексу:
А. древняя
В. старая
С. новая
11. Каким активатором всех видов корковой деятельности является архипалеокортекс:
А. специфическим
В. неспецифическим
12. К лимбическому мозгу относят всё, кроме:
А. обонятельного мозга
В. миндалевидного тела
С. гиппокампа
Д. мозжечка
Е. гипоталамуса
Эталоны ответов на тестовый контроль выборочного типа по теме: «Лимбико-ретикулярный комплекс».
1-В
2-А
3-В
4-С
5-Д
6-А
7-А
8-В
9-Е
10-С
11-В
12-Д