Апомиксис – размножение, не связанное со слиянием мужских и женских гамет, но происходящее при помощи семян.
Впервые явление апомиксиса было обнаружено в середине 19 века, но изучаться оно стало только в 20 веке.
Сначала считалось, что это уродство и явление довольно редкое. Сейчас апомиксис обнаружен у представителей 290 родов из 80 семейств, то есть, он довольно обычен у цветковых растений.
Различают много форм апомиксиса. Они наблюдаются и при отсутствии оплодотворения, и при нарушениях в развитии зародышевого мешка. Наиболее известны следующие формы:
1) Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором женские половые клетки (яйцеклетки) формируют зародыш семени без оплодотворения. Т.о., зародыш развивается из неоплодотворённой яйцеклетки. Он обычно гаплоиден, но может быть и диплоиден, если при образовании зародышевого мешка не происходит мейоза.
2) Апогаметия(«апо» - без, «гамос» - брак)- одна из форм апомиксиса, заключающаяся в образовании зародыша семени без оплодотворения не из яйцеклетки, а из других клеток женского гаметофита (из антипод или синергид). Зародыш обычно гаплоиден, но может быть и диплоиден, если при его образовании сольются 2 клетки зародышевого мешка.
3) Апоспория –зародышевый мешок развивается минуя стадию мегаспор. То есть он развивается из тканей нуцеллуса или интегументов. Поэтому возникающий женский гаметофит всегда диплоиден, диплоиден и зародыш.
В природе апоспория встречается редко, но легко вызывается
искусственно.
4) Нуцеллярная (интегументальная) эмбриония –зародышевый мешок совсем не формируется, а зародыш семени формируется из одной или нескольких клеток (2n) нуцеллуса (или интегументов). (Очень близко к вегетативному размножению).
Очень долго апомиксис считали уродством и не придавали ему большого значения, рассматривая его как эволюционный тупик. Апомиктные виды часто обладают морфологическими отклонениями: у них редуцируются пыльники, дегенерирует пыльца и др.. (На этом основан метод обнаружения подобных растений в природе).
Но, начиная с 40-х годов 20 века ему стали уделять большое внимание.
Профессор Хохлов пришёл к выводу, что апомиксис – не случайное явление, так как апомиктные виды не обнаруживают следов вымирания, их много в эволюционно молодых, прогрессивных семействах (сложноцветные, злаки).
Апомиксис не эволюционный тупик, а эволюционно новый вид размножения покрытосеменных. Цветковые растения идут по пути утраты полового процесса и в будущем все цветковые будут апомиктными. (Возникнет отдел бесполосеменных).
Эта крайняя точка зрения не получила широкого распространения, но привлекла внимание к апомиксису и его стали активно изучать.
Современное представление о роли апомиксиса.
Было замечено, что апомиктных видов много там, где не особо благоприятные условия для жизни растений (в тундре, в горах и т.д.). Сейчас считается, что в природе происходит закономерное сочетание апомиксиса и полового процесса (то есть, апомиксис – не тупик и не генеральная линия эволюции). Это сочетание имеет такое же значение, как сочетание перекрёстного и самоопыления. В ряде местообитаний апомиктные виды имеют преимущества:
1) образуют большое число семян (даже в экстремальных условиях и при затруднении опыления);
2) благодаря апомиксису долгое время сохраняются и закрепляются гетерозиготные формы, так как нет генетического расщепления (эволюционное значение!).
Недостаток апомиктных видов в том, что они не имеют эволюционной пластичности, так как не обладают разнообразием генофонда.
Таким образом, благодаря апомиксису растение может образовывать семена даже в самых неблагоприятных, экстремальных условиях. Возможно, что апомиксис и возник как результат приспособления к этим условиям.
Практическое значение апомиксиса.
1) В настоящее время апомиксис широко используется в селекции культурных растений для закрепления гетерозиготности, для выведения чистых линий и закрепления свойств у полученных затем гибридов.
2) Апомиксис научились вызывать искусственно. При апомиксисе довольно часто явление партенокарпии, то есть образование плодов без оплодотворения, при этом партенокарпические плоды не содержат семян или содержат недоразвитые семена. Это очень удобно для питания (например, кишмиш (сорт винограда), банан, мандарины и т.д.).
Партенокарпия изредка встречается и в природе, например, у берёзы.
