Первичное строение стебля.
Ниже конуса нарастания происходит активное формирование и рост постоянных тканей. У всех семенных растений стебель первичного строения состоит из 3 анатомо-топографических зон:
1) Покровной (эпидермы)
2) Первичной коры
3) Центрального цилиндра (стели).
Первичная кора – часть стебля, между эпидермой и центральным цилиндром. Всегда живая, деятельная часть стебля. Обычно первичная кора состоит из паренхимы, но иногда в её составе может быть и механическая ткань: у двудольных – колленхима, у однодольных – склеренхима.
Первичная кора, находясь на периферии стебля, воспринимает солнечный свет и почти всегда имеет в своём составе хлоренхиму, особую разновидность паренхимы, клетки которой содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу (поэтому молодые стебли зелёные). Она обычно расположена сразу под эпидермой. Часто роль хлоренхимы выполняет колленхима, которая дополнительно несёт механическую функцию и не препятствует росту стебля.
В средней части первичной коры обычно расположена запасающая паренхима.
Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма состоит из крупных клеток, заполненных крахмалом, и называется крахмалоносное влагалище. В стебле этот слой не всегда хорошо выражен.
Под эндодермой находится центральный цилиндр или стела (стель).
Это центральная часть стебля (или корня) первичного строения, состоящая из проводящих тканей, паренхимы сердцевины и перицикла.
1) Наружная часть центрального цилиндра – перицикл (боковая остаточная меристема). Он быстро расходуется и в первичном стебле образует волокна склеренхимы и паренхиму или только паренхиму. У некоторых растений в стебле перицикла нет. Особенно активен перицикл у однодольных растений, он всегда формирует сплошное кольцо склеренхимы на периферии центрального цилиндра.
2) Главная часть центрального цилиндра – флоэма и ксилема, образованные за счёт работы прокамбия. Именно от их заложения, развития и расположения в стебле зависит строение центрального цилиндра.
Бывает 2 основных случая заложения флоэмы и ксилемы.
1. Прокамбий закладывается в виде отдельных продольных тяжей, в результате образуются сосудисто-волокнистые проводящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы (обычно коллатеральные или биколлатеральные). Между пучками находятся радиальные полосы паренхимных клеток – сердцевинные лучи. Такой тип центральногоцилиндра называется пучковым.
Стебли двудольных и однодольных растений различаются по расположению пучков на поперечном срезе стебля:
А) у двудольных – коллатеральные или биколлатеральные открытые пучки располагаются кольцом вокруг паренхимной сердцевины или полости в центре стебля. Стелу (центр. цилиндр) такого строения называют эустелой. (Эустела может иметь и непучковое строение).
Б) у большинства однодольных – проводящие пучки располагаются диффузно по всему центральному цилиндру. Они могут быть и в перицикле, и тогда окружены склеренхимой, которую формирует перицикл, и иногда даже заходят в первичную кору. Пучки у однодольных коллатеральные или концентрические амфивазальные. ВСЕГДА ЗАКРЫТЫЕ! В стеблях однодольных растений вторичного утолщения нет, так как никогда не бывает камбия! Стелу такого строения называют атактостелой.
2. Непучковый (или сплошной) тип центрального цилиндра возникает тогда, когда прокамбий закладывается сплошным кольцом и формирует сплошное кольцо флоэмы и сплошное кольцо ксилемы. Сердцевинные лучи есть, но они очень узкие, незаметные, состоят из 1-2 рядов паренхимных клеток. Непучковый тип центрального цилиндра формируется только у двудольных!
3) В центре стебля находится сердцевина. У первичного стебля сердцевина хорошо развита, занимает большой. Она состоит из малоспециализированных паренхимных клеток, выполняющих запасающую функцию. Клетки сердцевины быстро прекращают делиться и при росте стебля в толщину часто разрываются, тогда на месте сердцевины образуется центральная полость.
Таким образом, на поперечном срезе стебля хорошо видно, что наибольший объём в нём занимает центральный цилиндр, на периферии которого находятся проводящие и механические элементы – флоэма и ксилема. Первичная кора занимает небольшой объём. Таким образом, достигается наилучшая механическая прочность и стебель хорошо противостоит нагрузкам (в основном на излом).
На продольном разрезе стебля первичного строения хорошо видно, что в местах прикрепления листьев – узлах, проводящие ткани листа проникают в стелу стебля. Эта единая проводящая система формируется уже в апексе при заложении узлов с листовыми зачатками и почками.
Из основания листа в стебель могут входить один или 3-5 (чаще нечётное число) тяжей прокамбия, которые затем дифференцируются в проводящие пучки.
Совокупность пучков, входящих из листа в стебель, до места их слияния с проводящей системой стебля называется листовым следом. Ниже из проводящих пучков листа и стебля формируются общие пучки растущего побега, входящие в его проводящую систему. Из листа в стебель приходят вещества-ассимиляты, гормоны, стимулирующие развитие стебля, то есть листовые следы оказывают большое влияние на формирование стелы стебля. У растений с пучковым типом центрального цилиндра вхождение и слияние следов происходит легко между клетками паренхимы, окружающей пучки.
У двудольных растений со сплошным типом центрального цилиндра всё гораздо сложнее.
Так как через сплошное кольцо флоэмы и ксилемы пучки свободно пройти не могут, поэтому, уже при формировании постоянных тканей, в месте вхождения следа не развиваются проводящие ткани, а вместо них образуются клетки живой паренхимы. Т.о, на поперечном и продольном срезах виден прорыв в сплошном кольце флоэмы и ксилемы. Такие прорывы называются листовыми прорывами или листовыми лакунами.
Таким же образом происходит соединение поводящей системы почек и развивающихся из них боковых ветвей. Их следы называются следами ветвления (или стеблевыми следами), а прорывы соответственно – прорывы ветвления (или стеблевые прорывы).
Ниже места вхождения следов ветвления и листовых следов стебель утолщается, за счет входящих в него дополнительных проводящих тканей.
Образование листовых и веточных прорывов в сплошной проводящей системе стебля сыграло огромную роль в эволюции стелы первичного стебля. Произошёл переход от сплошного центрального цилиндра к пучковому, более физиологически и энергетически выгодному.
Тот или иной путь и характер расположения листовых и стеблевых следов, число проводящих пучков в следе закреплены генетически и являются важным систематическим признаком, позволяющим судить о родстве разных групп растений.