Особенности кровоснабжения и функции юкстамедуллярных нефронов
Мочевыделительная система
Мочевыделительная система состоит из почек – мочеобразующего органа – и мочевыводящих путей: почечных лоханок и чашечек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.
Функции почек
1. Мочеобразование и мочевыделение.
2. Поддержание кислотно-щелочного гомеостаза.
3. Регуляция водно-солевого обмена.
4. Регуляция артериального давления.
5. Эндокринная функция.
6. Участие в обмене веществ, в первую очередь в обмене белков и углеводов.
7. Участие в выработке свертывающей-противосвертывающей системы.
Развитие почек
В эмбриональном периоде зародыша человека последовательно формируется и развивается три почки: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окончательная почка (metanephros).
Источником развития всех трех почек является мезодерма, а точнее нефротом (сегментная ножка). Сегментные ножки соединяют сегментированную часть мезодермы, предсатвленную сомитами с несегментированной мезодермой – спланхнотомом. У зародыша человека нефротом сегментирован только в головном и туловищном отделе. В каудальном отделе он не разделен на сегменты и называется нефрогенной тканью.
Предпочка развивается в организме человека на 3-ей неделе внутриутробного развития на уровне первых 8-10 головных сомитов. Клетки нефротома активно пролиферируют, в результате чего формируются трубочки протонефридии. Одним концом протонефридии открываются в целом, а другим в сторону сомитов, где соединяясь принимают участие в образовании мезонефрального (Вольфов) протока, который открывается в клоаку. Предпочка как орган мочеобразования у зародыша человека не функционирует. Она подвергается атрофии и постепенно рассасывается. Однако, образование предпочки является важным, так как ее протонефридии инициируют образование мезонефрального протока, из которого впоследствии образуются органы мочевыделительной системы.
Первичная почка образуется 2-м месяце эмбриогенеза на уровне 25 пар туловищных сомитов. Пролиферация клеток нефротома приводит к образованию трубочек – мезонефридий. Мезонефридии одним концом впадают в мезонефральный проток, а другой их конец формирует капсулу, в которую врастают сосуды дорзальной аорты, в результате чего формируются почечные тельца. Первичная почка функционирует в течении 5-и месяцев беременности, а затем редуцируется, однако в мужском организме часть канальцев ее используется для образования некоторых структур яичка.
Окончательная почка (тазовая) начинает образовываться на 2-ом месяце эмбриогенеза и к 5-у месяцу начинает функционировать. Она образуется из нефрогенной ткани и мезонефрального протока, который у места впадения в клоаку образует утолщение – метанефрический дивертикул. Из нефрогенной ткани образуются все части нефрона, а из метанефрических дивертикулов – эпителий собирательных трубочек, сосочковых каналов, лоханок, чашечек, мочеточников.
Строение почек
Почки – паренхиматозный орган. Снаружи покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани и серозной оболочкой. От капсулы вглубь органа отходят соединительнотканные прослойки. Почка состоит из коркового вещества, расположенного снаружи и мозгового вещества, расположенного в центре. Корковое вещество проникает в мозговое в виде колонок Бертини, а мозговое в корковое – в виде мозговых лучей Феррейна. На срезе мозговое вещество почки имеет более светлую окраску и образовано мозговыми пирамидами (их около 20). Широкие основания пирамид обращены в сторону коркового вещества, а верхушки, называемые сосочками, обращены в почечные чашечки.
Гистофизиология нефрона
Нефрон – структурно-функциональная единица почки. В каждой почке содержится около 1 млн. нефронов. В зависимости от локализации выделяют 3 типа нефронов:
1. Подкапсулярные (1%) – целиком лежат в корковом веществе почки.
2. Промежуточные корковые (80%) – большая часть нефрона располагается в корковом веществе, лишь петли Генле спускаются в наружную зону мозгового вещества.
3. Околомозговые (юкстамедуллярные) (20%) – почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы их лежат на границе между корковым и мозговым веществом, а петли Генле уходят глубоко в мозговое вещество.
В нефроне выделяют следующие части: капсулу, проксимальный извитой и прямой канальцы, тонкий каналец, дистальный прямой и извитой канальцы.
Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши, в которую входят капилляры первичной капиллярной сети (сосудистый клубочек), образуя почечное тельце Мальпиги. Первичная капиллярная сеть лежит между приносящей и выносящей артериолами и поэтому является чудесной артериальной сетью. Диаметр выносящей артериолы в промежуточных корковых нефронах в два раза меньше диаметра приносящей артериолы. В результате в первичной капиллярной сети создается высокое фильтрационное давление – 70-90 мм рт. ст., за счет которого осуществляется первая фаза образования мочи путем фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в полость капсулы нефрона. За сутки путем фильтрации в почках образуется 100-180 л первичной мочи. Первичная моча содержит все составные части плазмы крови, кроме крупномолекулярных белков и форменных элементов крови. Отсутствие их в первичной моче связано с наличием в составе почечных телец почечного фильра называемого фильрационным барьером. В состав фильтрационного барьера входят:
1. Фенестрированные эндотелиальные клетки капилляров сосудистого клубочка;
2. Гломерулярная базальная мембрана;
3. Подоциты – клетки внутреннего листка капсулы нефрона.
Ггломерулярная базальная мембрана является общей для эндотелия капилляров сосудистого клубочка и подоцитов. Подоциты прикрепляются к ней с помощью мелких отростков – цитоподий, которые отходят от более крупных отростков подоцитов – цитотрабекул. Между цитоподиями подоцитов находятся фильтрационные щели.
Гломерулярная базальная мембрана фильрационного барьера является трехслойной. Наружный и внутренний ее слои – светлые, а средний слой – темный. В темном слое базальной мембраны находятся микрофибриллы, формирующие сеть с диаметром ячеек около 7 нм. Через эти ячейки могут проникать только мелкие белковые молекулы диаметр которых не превышает 7 нм. При патологии размер ячеек может увеличиваться, и в моче появляются крупные молекулы белка (протеинурия) и эритроциты (гематурия). Кроме низкомолекулярных белков почечный фильтр пропускает воду, соли, глюкозу.
Наружный листок капсулы нефрона представлен однослойным плоским эпителием, который переходит в эпителий проксимального отдела нефрона, а полость капсулы – в полость проксимального канальца. В проксимальном канальце выделяют извитую часть, которая затем переходит в прямую. Проксимальный каналец имеет слабо выраженный, мутный просвет, так как эпителий проксимального канальца однослойный призматический каемчатый. Щеточная каемка образована многочисленными микроворсинками, увеличивающими поверхность всасывания клеток в 30-40 раз. В базальной части эпителиальных клеток проксимальных канальцев нефрона находится базальная исчерченность – инвагинации цитолеммы, в складках которой располагается большое количество митохондрий.
Функция канальцев нефрона заключается в обратном всасывании (реабсорбции) ряда веществ из первичной мочи. Реабсорбция – вторая фаза образования мочи. Осуществляется за счет низкого давления (10-12 мм рт. ст.) в капиллярах вторичной капиллярной сети, которая образуется из выносящей артериолы, распадающейся на многочисленные капмлляры, густо оплетающие канальцы нефрона.
В проксимальных канальцах нефрона осуществляется: облигантное (обязательное) обратное всасывание из первичной мочи в кровь белков и глюкозы; факультативное всасывание воды и минеральных веществ; а также экскреция некоторых экзогенных веществ (например введенной краски). Белки реабсорбируются путем пиноцитоза с образованием в эпителиальных клетках проксимальных канальцев многочисленных пиноцитознах пузырьков. Макромолекулы белков расщепляются до аминокислот ферментами лизосом, которые также содержатся в эпителиальных клетках ппроксимальных канальцев в большом количестве. Реабсорбция глюкозы осуществляется за счет высоко активной фосфотазы – фермента щеточной каемки нефроцицитов проксимальных канальцев нефрона. Цитолемма нефроцитов в области базальной складчатости отличается высокой активностью натриевого насоса, за счет которого осуществляется транспорт Na из мочи в интерстициальное пространство, что в свою очередь имеет значение для пассивного обратного всасывания части воды. Т.о. в результате реабсорбции в проксимальных отделах нефрона из первичной мочи полностью исчезают сахар и белок.
Тонкий каналец нефрона выстлан однослойным плоским эпителием. В промежуточных корковых нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нисходящую и восходящую. Совместно с прямым дистальным канальцем тонкий каналец формирует петлю Генле. В нисходящая части тонкого канальца осуществляется пассивная реабсорбция воды, а в восходящей части – диффузия NaCl.
Дистальный отдел нефрона имеет прямую и извитую части. Стенка дистальных канальцев образована однослойным кубическим эпителием, в клетках которого хорошо развита базальная складчатость с высокой активностью Na, К – АТФазы и СДГ(сукцинатдегидрогенеза – фермент митохондрий), благодаря чему в дистальных канальцах происходит реабсорбция электролитов из мочи в интерстиций, а затем в сосуды вторичной капиллярной сети. Для воды стенка дистальных канальцев не проницаема. А так как дистальные канальцы лежат рядом с тонкими канальцами, то повышение концентрации ионов в интерстициальной РВСТ ведет к пассивному выходу воды из тонких отделов в интерстиций, а затем кровь.
Из дистального отдела нефрона моча попадает в собирательные трубочки, которые начинают мочевыводящие пути. Собирательные трубочки выстланы однослойным кубическим эпителием в корковом веществе и цилиндрическим – в мозговом. Среди его клеток выделяют два типа – светлые и темные. Темные клетки принимают участие в выработке НСI, которая закисляет мочу, придает ей антисептические свойства. Светлые клетки завершают пассивную реабсорбцию воды, в результате ее количество снижается до 1,5-2 л. Проницаемость собирательных трубочек для воды усиливается под влиянием АДГ, который способствует задержке воды в организме и превращению мочи из изотонической в гипертоническую. Недостаточность АДГ приводит к усиленной потере воды (несахарный диабет). Альдостерон в собирательных трубочках и в дистальном отделе нефрона стимулирует реабсорбцию ионов Na.
Особенности кровоснабжения и функции юкстамедуллярных нефронов
Юкстамедуллярные нефроны в отличие от промежуточных корковых не столь активно участвуют в образовании мочи, особенно в процессе ее фильтрации. Это связано с особенностями их кровоснабжения. Так, диаметр приносящей и выносящей артериол в юкстагломеруллярных нефронах примерно одинаковый, в результате в капиллярах превичной капиллярной сети не создается достаточно высокого давления, необходимого для первой фазы образования мочи. Поэтому юкстамедуллярные нефроны играют роль шунта при физической работе. Выносящая артериола не распадается сразу на вторичную капиллярную сеть, а идут в мозговое вещество и распадаются на прямые артериолы, от которых отходят веточки перитубулярной капиллярной сети, оплетающие канальцы юкстамедуллярных нефронов. Прямые артериолы на различных уровнях мозгового вещетсва поварачивают обратно и переходят в прямые венулы и вены. Прямые артериолы и венулы являются частью противоточно-множительной системы.