Расчеты скорости роста болезней растений
Выше было указано, что скорость роста болезни за одну генерацию описывается уравнением
Xt = X0r( 1-Х),
где (1-Х) — поправка на множественное заражение. Продифференцировав это уравнение, получим
dX/ dt = г(1 - X),
Xt= 1 – e-rt
rt=ln(1 / 1 -Xt).
Если во время tx зараженность составляла X1 , а во время t2 — X2, то
r = 1 /(t2-t1)ln[(1-X1)/(1-X2)].
Поскольку X1 и X2 (количество болезни в начале и в конце выбранного промежутка времени t) можно определить экспериментально методами, описанными в параграфе 3.1, легко вычислить и скорость нарастания болезни за одну генерацию. Таким простым способом можно рассчитать скорость роста зараженности при моноциклических болезнях.
Например, с помощью этого уравнения лесопатолог Е. П. Кузьмичев определил скорость нарастания пораженности голландской болезнью вязов в одном из лесных массивов Москвы (табл. 3.5).
Таблица 3.5
Рост пораженности вязов голландской болезнью [1]
|
Год наблюдений |
Доля больных деревьев |
Скорость роста болезни, г |
|
1 |
0,005 |
— |
|
2 |
0,025 |
1,63 |
|
3 |
0.175 |
2,14 |
|
4 |
0,640 |
2,07 |
|
5 |
0,930 |
2,01 |
Из приведенных в таблице данных можно сделать важные выводы о том, что при слабой зараженности скорость нарастания болезни ограничена малым количеством единиц инфекции, затем показатель г нарастает, а при высокой доли зараженных деревьев снова падает вследствие поправки на множественное заражение. Несмотря на то, что голландская болезнь — моноциклическая, рост численности пораженных деревьев происходил очень быстро: за четыре года их зараженность увеличилась с 0,5% до 95%.
Дифференцированное уравнение роста при полициклических болезнях
dx / dt = rx(1 -х)
позволяет вычислить скорость нарастания болезни
г = 1 / (t2 – t1) [In (Х2/ (1 - Х2) - In (X1 / (1 – х1)].
Таким образом, степень пораженности (Xt) растений зависит от двух показателей — Х0 и г. Если Х0 = 0, то и Xt= 0; если Х0 > 0, то Xt определяется значениями Х() и r. При этом вклад показателя r выше, чем вклад Х0. Об этом свидетельствуют результаты опытов, представленных в табл. 3.6 и 3.7.
Таблица '3.6
Рост пораженности ягод кофе антракнозом [2]
|
Неделя после посадки |
Здоровые саженцы |
Частично зараженные саженцы |
||
|
Развитие болезни, % |
Скорость роста болезни, г |
Развитие болезни, % |
Скорость роста болезни, г |
|
|
13 |
0,09 |
- |
0,62 |
- |
|
14 |
9,24 |
0,68 |
17,10 |
0,50 |
|
15 |
17,10 |
0,10 |
30,35 |
0,11 |
|
16 |
21,80 |
0,04 |
38,90 |
0,05 |
Таблица 3.7
Рост пораженности сортов ячменя ржавчиной на растущих рядом делянках [3]
|
Сорт |
Среднее число пустул ржавчины на одном растении |
Скорость роста болезни, г |
|||
|
14/ VI* |
27/VI* |
5/VII* |
12/VII* |
||
|
"Л-94" |
5,0 |
440,0 |
2800 |
Погибли |
0,34 |
|
"Зефир" |
0,8 |
28,0 |
510 |
1500 |
0,29 |
|
"Рика" |
0,6 |
5,4 |
130 |
570 |
0,26 |
|
"Юлия" |
0,7 |
1.9 |
17 |
100 |
0,17 |
|
"Вада" |
0,3 |
0,5 |
1,1 |
4,5 |
0,11 |
Примечание: * — даты учетов пораженности растений.
По данным табл. 3.6 партии кофе отличались показателем Х0 приблизительно в семь раз (менее 1% и более 6% зараженных ягод), но при практически равных показателях г к концу наблюдений различия сгладились до уровня менее, чем в 1,5 раза.
Во втором опыте (см. табл. 3.7) все сорта имели одинаковое значение X0 (подверглись одинаковому естественному первичному заражению), но сильно отличались показателем r. В итоге пораженность наиболее восприимчивого и устойчивого сортов к концу сезона различались более чем в 2000 раз.
Приведенные в таблицах данные взяты из естественных условий. Для наглядности сравнительной роли Х0 и г приведем сравнение двух модельных болезней, отличающихся этими показателями. Примем следующие исходные данные:
— начальное количество болезни в первом случае составило 1000 пятен, а во втором — одно пятно;
— оба паразита формируют в одном пятне 10 тыс. спор, и каждая спора вызывает образование нового пятна;
— латентный период первой болезни составляет 20 дней, второй — 10; условия для развития обеих болезней (инфекционное окно) составляют два месяца, следовательно, первый паразит успеет образовать три генерации, а второй — шесть (табл. 3.8).
Таблица 3.8
Различия в начальной численности и латентном периоде двух модельных болезней
|
*0 |
Продолжительность генерации |
Количество спор за одну генерацию |
Инфекционное окно |
Число генераций |
|
1000 |
20 дней |
10< |
60 дней |
3 |
|
1 |
10 дней |
104 |
60 дней |
6 |
Проведем расчеты развития эпифитотии.
Для первой болезни:
— в первую генерацию образуется 103 пятен по 104 спор (всего 107);
— во вторую генерацию — 107 пятен по 104 спор (всего 10й); в третью генерацию — 10й пятен по 104 спор (всего 1015).
На этом развитие эпифитотии закончится.
Для второй болезни:
- в первую генерацию образуется одно пятно с 104 спор (всего 104);
— во вторую генерацию — 104 пятен по 104 спор (всего 108);
— в третью генерацию — 108 пятен по 104 спор (всего 1012);
— в четвертую генерацию — 1012 пятен по 104 спор (всего 1016);
— в пятую генерацию — 1016 пятен по 104 спор (всего 1020);
— в шестую генерацию — 1020 пятен по 104 спор (всего 1024).
Таким образом, начальное количество болезни в первом случае было на три порядка больше, чем во втором, а конечное — на девять порядков меньше. Аналогичные соотношения были бы получены, если бы мы варьировали не длину латентного периода, а число образующихся спор.
Вернемся теперь к двум типам устойчивости — вертикальной и горизонтальной. Они оказывают влияние на разные показатели эпифитотии: ВУ подавляет Х0, так как если она эффективно защищает растения, то паразит не сможет образовать потомство, но если появится вирулентная для данного сорта раса, то все будет зависеть от уровня горизонтальной устойчивости сорта, ибо она снижает показатель г.