Психика беспозвоночных

Простейшие. Организм представителей типа простейших состоит из единственной клетки, обеспечивающей все жизненные потребности животного. Эти животные питаются, размножаются, нападают друг на друга. Филогенез простейших шел фактически параллельно развитию многоклеточных животных, что нашло свое отражение в формировании у простейших аналогов систем органов, так называемых органелл.

Движения простейших

Воспринимая воздействия среды, простейшие реагируют на них движением, наступающим вследствие раздражения, изменяющего свойства протоплазмы клеток- организмов. Каждое раздражение протоплазмы непосредственно преобразуется в движения, которые у представителей этого типа отличаются большим разнообразием. Некоторые способы локомоции характерны только для них и отсутствуют у многоклеточных животных. Так, например, амебы передвигаются при помощи "переливания" плазмы из одного участка тела в другой, так называемых ложноножек. Другие представители простейших – гре- гарины – передвигаются своеобразным "реактивным" способом: они выделяют из заднего конца тела слизь, толкающую животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.

Однако большинство представителей этого типа передвигаются весьма активно при помощи особых структур, производящих ритмичные движения. Эти структуры – жгутики или реснички – представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения.

Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца – мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом, причем имеются даже у наиболее примитивных представителей типа жгутиковых. Мионемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших представителей – и в виде специализированных систем. Сложные системы мионем позволяют простейшим производить достаточно разнообразные и сложные движения.

Наиболее примитивные простейшие, не имеющие мионем, – амебы, корненожки, споровики и др. – перемещаются за счет сокращения непосредственно цитоплазмы. Таким образом, перемещение животного в пространстве путем сокращений появляется еще задолго до появления мышечной ткани.

Двигательные реакции простейших – таксисы – вызываются различными внешними раздражителями, например световыми (фототаксисы), тепловыми (термотаксисы), химическими (хемотаксисы), механическими (тоиотаксисы) и в условиях эксперимента – электрическими раздражителями (гальванотаксисы).

В зависимости от характера и силы воздействия реакции животных могут быть положительными или отрицательным. Эти реакции американский биолог Жак Лёб (1859–1924) назвал тропизмами. Приближение к раздражителю обозначается как положительный тропизм, а удаление – как отрицательный.

Элементарные движения простейших обычно рассматривают как пример кинезов. Среди них выделяют: ортокинез – поступательное движение с переменной скоростью, клинокинез – движение с изменением направления и др. Характер движений зависит от условий, в которых находится животное. Так, например, при перепаде температур скорость прямолинейного движения – ортокинеза – инфузории-туфельки будет различной в местах с разной температурой. В то же время в процессе поиска температурного оптимума инфузория может менять направление движения, демонстрируя клинокинез. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений зависят от интенсивности воздействующего на животное отрицательного раздражителя. С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. Кинезы возникают в ответ на определенные факторы внешней среды, оказывающие воздействие непосредственно на цитоплазму одноклеточных организмов. У простейших разных классов – корненожек, инфузорий, жгутиковых – эти реакции имеют различные внешние формы в соответствии с различным строением тела организмов, способами их передвижения и биологической значимостью для них тех или иных раздражителей.

Поведение представителей разных классов простейших

Поведение представителей разных классов простейших отличается достаточно заметно. Самые примитивные простейшие – амебы – передвигаются, изменяя форму тела и образуя так называемые ложноножки, или псевдоподии. При встрече с твердым субстратом в воде и переползая на него, амеба лучеобразно распускает псевдоподии. При встрече с каким-либо твердым несъедобным предметом ползающая по субстрату амеба отводит их в сторону, противоположную его положению. Одна и та же амеба совершенно по-разному реагирует на разные пищевые объекты, а также на один и тот же, но в разное время. Амебы обнаруживают не только химическую дифференцировку объектов питания, но в некоторых случаях способны даже преследовать ускользающую живую добычу.

Хотя простейшие реагируют на внешние воздействия как целый организм, чувствительность разных частей их клетки по отношению к разным воздействиям неодинакова. Так, у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности – осязательные "волоски", которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. У инфузории-туфельки особой чувствительностью при механических воздействиях обладают реснички околоротового отверстия. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Химические и термические раздражения туфелька воспринимает лишь передним концом в области предротового углубления. Изучение поведения простейших показывает, что их приспособительные реакции проявляются в ответ на разные биологически значимые раздражители. Даже столь примитивное животное, как амеба, является отнюдь не автоматом, а организмом, адаптивно приспосабливающимся к внешним условиям, дифференцирующим степень интенсивности разных раздражителей.

У некоторых простейших обнаружены специальные органеллы, способствующие восприятию тех или иных раздражителей. Так, у инфузории-туфельки функции органов равновесия, подобных статоцистам высших животных, выполняют пищеварительные вакуоли. У некоторых жгутиковых, в частности у эвглены, имеются хорошо развитые аналоги фоторецепторов. Это пигментные пятна, иногда они даже снабжены отражающими образованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то "слепую" – спинную сторону, то "зрячую" – брюшную. Таким образом, производится корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. "Глазки" описаны и у других жгутиковых.

Пластичность поведения простейших

Таким образом, поведенческие реакции простейших оказываются не пассивными, а активными реакциями, связанными с биологическим приспособлением организма к окружающим условиям, обеспечивающим его выживание. Отражение простейшими окружающего в виде раздражимости характеризуется многообразием внешнего проявления. Фактически оно представляет собой как бы прототипы основных биологических форм поведения более высокоорганизованных животных.

Более того, простейшие демонстрируют целый ряд форм адаптивного поведения, напоминающих обучение.

"Обучение" простейших

Инфузория, помещенная в небольшую емкость, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3–5 мм, сначала будет хаотично двигаться но сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3–4 минуты поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и вскоре она начнет описывать правильную геометрическую фигуру, форма которой зависит от формы сосуда. Так, в круглом микроаквариуме это будет почти правильный восьмиугольник; в квадратном – квадрат, в пятиугольном сосуде – пятиугольник; в шестиугольном – шестиугольник и т.д.

Если после этого инфузорию перенести в сосуд другой формы, то она в течение некоторого времени продолжает двигаться по предыдущей траектории. Таким образом, создается впечатление выработки у инфузории условного рефлекса. Подобные опыты проводили многие исследователи. Почти всегда инфузории демонстрировали высокую способность к "обучению". Выработанные у них реакции по своему характеру и по способу их образования напоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли: "условные рефлексы" простейших. Однако говорить о выработке "условных рефлексов" у животных, полностью лишенных нервной системы, невозможно. Более тщательно проведенные исследования полностью опровергли представления о высоких способностях инфузорий. Грубая ошибка произошла из-за незнания особенностей врожденных форм поведения туфелек. Наблюдения за инфузориями показали, что хаотические движения сохраняются у них только до тех пор, пока они находятся в культуральной жидкости, где всегда много углекислого газа и мало кислорода. Когда ту же жидкость наливают в экспериментальный сосуд тонким слоем, она обогащается кислородом. В таких условиях движения инфузорий становятся прямолинейными, а при столкновении с препятствием туфелька отскакивает от него под углом 20°. Поэтому после помещения инфузории в широкий и мелкий сосуд путь инфузории начинает повторять его конфигурацию. Повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента, способствующего модификации поведения, называется сенсибилизацией. В данном случае изменение характера движения инфузории происходит под воздействием повышения концентрации кислорода.

Как указывает Б. Ф. Сергеев^[1], так называемое обучение инфузорий может служить ярким примером именно сенсибилизации. Тем не менее факт наличия у животных, лишенных даже зачатков нервной системы, элементов поведения, напоминающих процесс обучения, представляет исключительный интерес для общих представлений об эволюции психики^[2].

При всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, ведь мир нельзя представлять как просто во много раз уменьшенный макромир. С одной стороны, среда микромира является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов. С другой стороны, непродолжительность жизни микроорганизмов и частая смена их поколений делают излишним развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. Как уже отмечалось, простейшие не являются однородной группой животных, и различия между их разными формами очень велики. Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточным беспозвоночным животным.

Российский зоопсихолог В. А. Вагнер остроумно и справедливо заметил: "В термине “простейшие” больше иронии, чем правды. Изучение их жизни не проще, чем изучение сложных организмов"^[3].