Причины массовых эпифитотий в агроценозах
Рассмотрим, какие же стабилизирующие фитоценозы механизмы нарушил человек, создав свою систему растениеводства.
Пахотное земледелие
Вспашка и рыхление почвы повышают аэрацию, усиливают скорость минерализации растительных остатков и органических веществ почвы, облегчают рост мицелия почвообитающих грибов, передвижение в почве мелких животных (нематод, клещей) по направлению к корням. Эти новые условия вызывают изменения численности и паразитической активности многих микроорганизмов. К тому же внесение удобрений подкармливает не только растения, но и микроорганизмы. В условиях пахотной культуры многие виды почвообитающих микроорганизмов (главным образом, грибов), которые всегда жили в почвах, но встречались там в низкой концентрации и питались главным образом растительными остатками, увеличили свою численность, а с увеличением численности, как было сказано, ускоряются эволюционные процессы в их популяциях, поэтому они не только накопились в массе, но и стали возбудителями одного из самых опасных заболеваний культурных растений — корневой гнили. Корневые гнили — заболевание, обязанное своим возникновением и накоплением пахотному земледелию. Сорные растения на полях поражаются ими так же сильно, как и культурные, в то время как на целинных землях растения от них практически не страдают. Поражению растений способствовали так же междурядные обработки почвы, при которых повреждаются корешки и тем самым открываются ворота для инфекции. Особенно страдает корневая система растений при сочетании междурядных обработок с поливами. Частая и быстрая смена анаэробных условий (при поливах) с аэробными (при культивации) приводит к отмиранию кончиков корней и заселению корневой системы микроорганизмами.
Нарушение биологического разнообразия
Это важнейшая причина эпифитотий в агроценозах, которая проявляется в различных направлениях сельскохозяйственного производства.
1. Высокая густота стояния одинаковых по восприимчивости растений. В отличие от природных фитоценозов, состоящих из разнообразных видов растений, огромные массивы пашни занимает один вид. Поэтому возникнув в каком-либо месте этого массива, очаг болезни распространяется подобно лесному пожару.
2. Снижение численности видов возделываемых растений. Человек в разные времена и в разных местностях в течение своей истории пытался использовать в культуре около 3000 видов растений. Из них в настоящее время культивируется только 150 видов, а основные посевные площади заняты под 15 видами. Десять доминирующих видов — пшеница, рис, кукуруза, ячмень, соя, сорго, миллет, хлопчатник, фасоль и овес занимают в сумме 808 339 тыс. га (площади, занятые следующими по популярности 10 растениями, составляют 18% от этой цифры, а площади под третьей десяткой — лишь 7%). Чем меньше выращивается культур, тем большие площади занимают отдельные культуры. При этом среди указанных 10 наиболее широко выращиваемых растений семь принадлежат семейству злаковых, а два из оставшихся — бобовым, а поскольку родственные виды имеют общих паразитов, возможны перезаражеиия.
3. Агроэкономическое районирование сельскохозяйственных культур. Сельское хозяйство XX в., отвергая мелкотоварное производство, отказалось от севооборота. Если агрономы и экономисты рассчитали, что в данном регионе наибольший доход будет давать выращивание определенной культуры, то следовало все площади занять именно ею. К чему привела такая политика, нетрудно догадаться. Так, в Советском Союзе после освоения целинных земель Западной Сибири и Северного Казахстана все распаханные площади были заняты пшеницей, что привело не только к массовому развитию болезней и вредителей (в частности, зерновой моли), но и к сдуванию распаханной земли, возникновению пыльных бурь. Средняя Азия — это единственный регион в бывшем СССР, где можно было гарантированно выращивать хлопчатник. Поэтому почти все пахотные земли этого региона были заняты под хлопок. Это не только создало проблемы для населения (в районах с самым высоким уровнем рождаемости и самой высокой плотностью населения большинство пахотных земель было занято непродовольственной культурой), но и для самого хлопчатника в связи с массовым поражением его вилтом и другими болезнями и вредителями.
В центральных штатах США, протянувшихся с запада на восток страны, имеющих почвенные и климатические условия, наиболее удобные для ведения сельского хозяйства, производят почти исключительно две культуры — кукурузу и сою. Этот огромный регион американцы называют Corn Belt — кукурузный пояс. И в начале 70-х гг. XX в. во время эпидемии южного гельминтоспориоза кукурузы произошла невиданная для Америки гибель кукурузы на огромной площади.
Интересна аграрная специализация Гавайских островов. Остров Мауи превращен в огромную плантацию сахарного тростника, а остров Ланаи специализируется на производстве ананасов. Вот как описывает этот остров чешский этнограф М. Стингл: "Ланаи — не край туристов. Это край ананасов. Ананасов и только. На центральной равнине острова от горизонта до горизонта заполняют все пространство бесконечные ряды столь при вольно чувствующих себя здесь растений... Сегодня Ланаи населяют практически одни ананасы. Около трех тысяч человек, проживающих на острове, почти без исключения прислуживают ананасам, работая на компанию, которая их выращивает" (Очарованные Гаваи. М.: Наука, 1983).
4. Узкий набор наиболее продуктивных сортов. Система сортоиспытания, применявшаяся прежде в СССР, предусматривала испытание новых сортов в разных районах страны в течение грех лет. Использовали в производстве только те сорта, которые показывали наивысшую урожайность. Если в годы испытаний погодные условия не способствовали развитию болезни, то мог быть рекомендован к выращиванию и сорт, восприимчивый к болезни. Жесткая система сортоиспытания не позволяла конкурировать с высокоурожайным сортом менее урожайным, но устойчивым к болезням.
В конце XX в. в Великобритании из 4,9 млн га пашни на 3,6 млн га (73%) выращивали пшеницу и ячмень, причем половину площадей занимали всего три сорта пшеницы и четыре сорта ячменя. В США 60% площадей под фасолью занимали два сорта; 53% площадей под хлопчатником — три сорта; 96% под горохом — три сорта; вся площадь под сорго — три сорта. В России в 1992 г. 40% посевных площадей, предназначенных под озимую пшеницу, занимали два сорта — "Мироновская 808" и "Донская безостая". Остальные сорта занимали совсем незначительные площади (от 0,1 до 5%) [1]. Таким образом, наряду с потерей видового разнообразия, сельское хозяйство теряет и внутривидовое разнообразие.
5. Использование в селекции генов вертикальной устойчивости. Выше было показано, что в природных популяциях полиморфизм по генам ВУ сопровождается высоким уровнем неспецифической ГУ. Селекционные сорта не только мономорфны по ВУ, но часто также имеют низкий уровень ГУ. Этому способствуют методы селекции устойчивых сортов. ВУ высоко экспрессивна, мало зависит от внешних условий и легко идентифицируется с помощью искусственного заражения. Кроме того, передать с помощью скрещиваний один ген гораздо проще, чем группу генов, контролирующих высокий уровень ГУ. Поэтому в процессе перенесения генов ВУ из донорного сорта в акцепторный, гены ГУ донорного сорта не переносились. В результате после накоплении в популяциях паразита вирулентных к новому сорту рас, он, не имея достаточного уровня общей устойчивости, сильно поражался. В качестве примера можно привести трагическую историю короткой жизни сорта пшеницы "Кавказ". Этот выдающийся по своей урожайности сорт имел ген устойчивости к бурой ржавчине Lr26, который защищал его от рас паразитов, доминирующих на Северном Кавказе, и поэтому был абсолютно непоражаем. За три года площади, занятые этим сортом в Краснодарском крае, выросли с 8 до 850 тыс. га, а на Украине — с 35 до 2418 тыс. га. Однако, вследствие сочетания благоприятных для болезни погодных условий осени и зимы 1972—1973 гг. накопилась вирулентная для сорта "Кавказ" раса, которая уничтожила урожай этого сорта на больших площадях, после чего сорт был снят с производства. В то же время другие сорта озимой пшеницы тоже пострадали, но не в такой степени, как "Кавказ", так как имели более высокий уровень неспецифической ГУ.
Кроме того, как показал проведенный Одинцовой анализ родословных российских озимых пшениц, многие сорта, занимавшие огромные посевные площади ("Мироновская 808", "Белоцерковская 198", "Безостая 1", "Ранняя 12", "Осетинская 3"), имели один и тот же ген ВУ к бурой ржавчине Lr3, поэтому в популяциях паразита доминировала вирулентная раса 77 Puccinia triticina.
В США 92% площади под овсом в 1945 г. занимали потомки сорта "Виктория", имеющие ген устойчивости к корончатой ржавчине Рс2. В 1947 г. потери этих сортов от гельминтоспориозного ожога составили 32%. Их заменили на устойчивый к гельминтоспориозу сорт "Бонд", площади под которым в 1949 г. составили 98%. Начались эпифитотии ржавчины.
6. Использование одних и тех же генов селекционерами из разных стран. Вследствие глобализации экономики селекционеры разных стран стали использовать для улучшения своих сортов одни и те же гены. Таковы, например, гены короткостебельности злаков, цитоплазматической мужской стерильности кукурузы и пшеницы; одноростковости свеклы, высколизинового белка кукурузы и др. Такая селекция может быть даже более опасной, чем использование одних и тех же генов устойчивости к болезням, ибо приводит не только к обеднению общего генофонда культурных растений, но и к последствиям, прогнозировать которые чрезвычайно трудно, а подчас и невозможно. Например, использование цитоплазматической мужской стерильности кукурузы (митохондриальный ген, вызывающий стерильность пыльцы и вследствие этого позволяющий избегать самоопыления при производстве высокоурожайных гибридов) вызвало массовую гибель растений от накопившейся на этих сортах расы возбудителя южного гельминтоспориоза. Выращивание короткостебельных сортов пшеницы, имеющих плотную соломину, повышенное отношение веса зерна к весу соломы, и не полегающих при применении высоких доз азотных удобрений, снизило вредоносность скрытостебельных вредителей и церкоспореллезной ломкости стеблей, но вследствие укорочения междоузлий повысило вредоносность патогенов, распространяющихся дождевыми брызгами.
Итак, сужение биологического разнообразия — межвидового, внутривидового, геномного и т.п. — важнейшая причина массовых эпифитотий, сотрясающих сельское хозяйство.