Постнатальный период

Пренатальный период (он же эмбриональный, или внутриутробный) развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный, или постэмбриональный) период, который заканчивается естественной смертью в результате старения животного. У млекопитающих он включает в себя следующие фазы: новорожденность, смешанное вскармливание, ювенильная, половое созревание, морфо- физиологическая зрелость и старение.

Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух видов поведения, между данными этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения.

Постнатальное развитие поведения отличается специфическими закономерностями и протекает по-разному у разных животных, поскольку их детеныши рождаются на разных стадиях зрелости.

При этом необходимо отметить, что все наземные животные, имеющие самую высокоразвитую психику, как, например, обезьяны, хищные звери, врановые птицы, попугаи, рождаются незрелыми. На это обстоятельство в свое время обратил внимание Л. А. Орбели. Он отмечал, что так как зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены ее вредным влияниям. Но при этом возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения, с его точки зрения, чрезвычайно ограничены: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условно-рефлекторной деятельности.

Совершенно по-другому обстоит дело у незрелорождающихся животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутриутробного периода. По мнению Л. А. Орбели, эти детеныши, несмотря на то что в начальный период жизни еще не могут обходиться без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении. Развитие нервной системы у них не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Л. А. Орбели, эти животные "родятся с настолько еще мало сформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения"^[1].

Большое значение для развития молодняка, особенно у незрелорождающихся животных, имеет родительская забота о потомстве, т.е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства.

Ранний постнатальный период (он же неонатальный, или период новорожденности) период имеет исключительное значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного.

Этот период развития характерен для незрелорождающихся детенышей и птенцов птенцовых птиц, которые рождаются слепыми, глухими и беспомощными. В течение постнатального периода в развитии детеныша происходят самые значительные изменения. Из совершенно беспомощного эмбриона он превращается в животное, более или менее способное к самостоятельному существованию. Зрелорождающиеся детеныши проводят данный период еще в утробе матери.

Некоторые физиологические особенности новорожденных

В первые минуты после рождения включается дыхательный центр, который уже до конца жизни регулирует снабжение организма кислородом и удаление углекислого газа, с первым вдохом расправляются легкие. Интенсивно облизывая новорожденного, самка помогает детенышу сделать первый вдох и способствует восстановлению тонуса кровеносных сосудов.

В течение первых недель детеныши не способны поддерживать постоянную температуру тела. Необходимую температуру тела детенышей обеспечивает мать, согревающая их своим телом. Отлучаясь из гнезда, самка прикрывает детенышей гнездовым материалом или закрывает вход в нору. В отсутствие самки детеныши сползаются в компактную кучку, что помогает им сохранять тепло. Э го так называемая реакция окучивания.

Родители птенцовых птиц согревают птенцов постоянно. При этом они регулярно сменяют друг друга, пока один из них кормится сам и добывает пищу для прожорливых птенцов. У некоторых видов согревает птенцов только один родитель, тогда второй обеспечивает кормом и его.

Всю необходимую для роста и развития энергию детеныш млекопитающего получает с материнским молоком. В соответствии с этим его пищеварительная система вырабатывает в этот период лишь ферменты, которые необходимы для его переваривания. При сосании детеныш частыми короткими движениями головы оттягивает сосок и ритмично массирует лапами молочные железы, что в сочетании способствует отделению молока.

Новорожденные детеныши не способны к самостоятельному мочеиспусканию и испражнению. Мать, осуществляя массаж сфинктеров, подлизывает детенышей и поедает все их выделения. При отсутствии этой поведенческой особенности в гнезде быстро возникли бы антисанитарные условия, а таким образом в нем всегда чисто и сухо.

Сходное приспособление существует и у птенцовых птиц. Испражнения птенцов в гнездовой период бывают заключены в плотную слизистую капсулу, которую родители удаляют из гнезда.

Аналогичная ситуация наблюдается и у всех приматов, в том числе и человекообразных обезьян. У человека отсутствия самостоятельного мочеиспускания и испражнения не наблюдается, однако возможно, что распространенные проблемы с запорами и "газами" у новорожденных являются некими атавизмами, связанными с нашим "зоологическим" прошлым.

У детенышей млекопитающих в этот период отсутствует свойственный взрослым суточный ритм сна и бодрствования, связанный с чередованием дня и ночи. У новорожденных периоды сна равномерно перемежаются с периодами бодрствования, т.е. сосания. Некоторая дифференцировка периодов дня и ночи появляется лишь к концу периода, когда у детеныша хорошо прорезываются глаза и он понемногу начинает выходить из темного логова. Причем засыпают и спят детеныши раннего возраста, не выпуская изо рта материнский сосок. В отсутствие матери детеныши часто начинают сосать разные части тела своих однопометников. Очевидно, данная реакция способствует большему комфорту новорожденных. То же самое можно наблюдать и у приматов. Такое изобретение, как соска-пустышка, с давних времен используемая для успокоения грудных детей, имеет вполне физиологическое оправдание. Пустышки используют и при искусственном выкармливании детенышей обезьян, а иногда и других детенышей.

Огромные изменения после рождения происходят в нервной системе. Так, головной мозг новорожденного щенка составляет не более 12% от массы головного мозга взрослой собаки. Он интенсивно растет и к концу второго месяца щенка достигает 3/4, а к концу шестого месяца – почти полной массы мозга взрослой собаки. Мозг новорожденного детеныша отличается и по своему развитию. К моменту рождения лучше всего развиты те области центральной нервной системы, которые обеспечивают регуляцию функций, необходимых для его существования: пищеварения, дыхания и сосания. Кора головного мозга новорожденного детеныша млекопитающего имеет уже хорошо развитые основные извилины. Однако нервные клетки (нейроны) в первые дни после рождения еще очень незрелы.

В среде психологов долгое время существовало мнение, что недоразвитый мозг новорожденных является прерогативой человека, а животные рождаются с практически созревшим мозгом, что позволяет им сразу после рождения реализовать врожденную программу поведения, которая якобы отсутствует у человека. Это утверждение в корне неверно, и у новорожденных детей в полной мере присутствуют все врожденные реакции, типичные для всех незрелорожденных млекопитающих.

Развитие поведения новорожденных

К моменту рождения у детенышей млекопитающих функционируют обонятельный, вкусовой, кожно-температурный и вестибулярный анализаторы. Первая поведенческая реакция, которую проявляет новорожденный, – положительная реакция на теплую, покрытую шерстью поверхность (рис. 13.1, а, б). Эта реакция сохраняется в течение всего периода новорожденности и способствует образованию реакции скучивания. У новорожденных детей проявление данной реакции заключается в том, что ребенок успокаивается, когда мать берет его в руки и прижимает к своему телу.

Только что родившийся детеныш, еще будучи связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и, достигнув их, начинает сосать (рис. 13.1, в). Эта врожденная пищевая реакция в первые же часы после рождения, как снежный ком, обрастает условно-рефлекторными реакциями. Постепенно движения детеныша совершенствуются, он учится находить наиболее молочные соски, узнает запах матери.

Рис. 13.1. Незрелорожденные новорожденные детеныши разной степени зрелости:

а – детеныши сумчатого опоссума; б – мышата; в – щенки; г – детеныш шимпанзе

Для детенышей приматов характерен цеплятельный рефлекс, проявляющийся в рефлекторном сжатии кисти руки (см. рис. 13.1, г). Он способствует удержанию детеныша обезьяны на теле матери. Этот же рефлекс отмечают и у новорожденных детей. Более того, его наличие является признаком физиологической зрелости новорожденного младенца.

Поиск соска у приматов выражается в мгновенном повороте головы с открытым ртом после прикосновения теплым предметом к лицу детеныша. Такую реакцию также можно наблюдать у новорожденных детей.

Таким образом, первый период жизни новорожденного детеныша характеризуется прежде всего быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций. К его концу детеныши начинают ходить, у них открываются глаза. Совершенствуется поведение – начинаются игры, возникают оборонительные реакции. Длительность этого периода может быть различной: так, у хищников семейства собачьих он продолжается 18–20 дней, у мелких грызунов 8–10 дней, а у крупных приматов 3–4 месяца.

В период новорожденности особое значение имеют тактильные контакты. Детеныши постоянно контактируют друг с другом, мать облизывает их и подталкивает носом. Детеныши приматов постоянно находятся на теле матери – сначала у груди, а позже и на спине. Подобным же образом выращивают детей и многие народности. Специальные эксперименты, связанные с тактильной депривацией, показали, что детеныши, выращенные в условиях изоляции с минимумом тактильных контактов, отстают в развитии, у них позже открываются глаза, они позже начинают самостоятельно передвигаться. У детей, лишенных после рождения непосредственного контакта с матерью, помещенных в детские больницы или дома малютки, часто развивается явление так называемого госпитализма. Оно выражается в том, что дети отстают в физическом развитии, у них отмечается потеря в весе, вялость, апатичность, повышенная сонливость, мышечный гипотонус. Отмечается также заметное отставание в эмоциональной сфере: отсутствие зрительного слежения, поворотов на голос взрослого, они практически перестают плакать, постоянно сосут свой палец. В дальнейшем эти дети заметно отстают в двигательном и умственном развитии. В самых запущенных случаях госпитализм может привести к тяжелым психическим нарушениям.

Птицы. Похожим образом развивается и поведение птенцов птенцовых птиц. Первой реакцией птенца после вылупления в ответ на любое прикосновение является вытягивание шеи и широкое открывание рта. Эта реакция аналогична поиску соска у млекопитающих и в течение нескольких первых суток проявляется практически на любой раздражитель. По мере развития слухового анализатора птенцы начинают реагировать на определенный раздражитель: легкое сотрясение края гнезда в момент прилета взрослой птицы, прикосновение лап птицы к летку дупла, специфический акустический "пищевой сигнал" родителя и т.д. После того как у птенцов открываются глаза, они начинают реагировать на зрительные сигналы, например на затенение отверстия летка прилетевшей взрослой птицей или на ее силуэт на краю гнезда. Более сильное, чем обычно, сотрясение гнезда или необычный звук вызывают у птенцов оборонительную реакцию затаивания. Усложняется и пищевое поведение птенцов: оно становится упорядоченным. Прилетая с пищей, взрослая птица опускается в строго определенную точку края гнезда и опускает корм в широко открытый рот птенца, находящегося в строго определенной зоне гнезда. После этого птица забирает капсулу с испражнениями птенца, которого кормила в прошлый прилет, и с ней улетает. В итоге все птенцы оказываются накормленными и очищенными. Такое оказывается возможным за счет постоянного циклического перемещения птенцов в гнезде. После кормления птенец перемещается в определенном направлении, уступая место следующему. При этом перемещение по кругу совершают все птенцы в гнезде. Полный цикл перемещений – от зоны с максимальной вероятностью получения пищи через все последующие опять к этой зоне – занимает в среднем 40–50 минут. Именно благодаря этой циклической активности пищу в очередной раз получает самый голодный птенец.

Такая идиллическая картина наблюдается далеко не у всех видов. У некоторых птиц между птенцами существует жесткая конкуренция, которая приводит к частичной гибели выводка.

К концу пребывания птенцов в гнезде они обрастают перьями, у них окончательно созревают сенсорные системы. Вскоре они покидают гнездо и превращаются в так называемых слетков, которых еще в течение некоторого времени продолжают кормить родители.

Период смешанного вскармливания

Данный период онтогенеза (рис. 13.2) нужно рассматривать в качестве переходного (иногда его именно так и называют). Его начало знаменует появление интереса к пище, которую потребляют взрослые животные. Этот интерес возникает тогда, когда в пищеварительной системе появляются ферменты, необходимые для переваривания взрослой пищи и начинают прорезываться зубы. Одновременно с этим у детеныша появляются жевательные движения – до сих пор ответом на любое раздражение ротовой полости было только сосание. У детенышей приматов активируются хватательные движения передних конечностей: все, что им удается схватить, они пробуют на вкус. Подобное поведение наблюдается и у детей начиная с того момента, когда у них формируются нормальные хватательные движения рук. Любой схваченный предмет ребенок рефлекторно тянет в рот. Эта реакция сохраняется у детей часто до 12–15 месяцев.

В это время некоторые родители начинают приносить детенышам твердую пищу. Однако, несмотря на прогресс развития, детеныши продолжают потреблять материнское молоко и находиться под опекой родителей. Хищники начинают обучать детенышей охотничьему поведению, принося им полуживую добычу. Когда детеныши, убив дичь, начинают ее поедать, родители часто наказывают слишком жадных и агрессивных потомков. Детеныши грызунов начинают поедать корм, находящийся в гнезде, заранее запасенный родителями.

Рис. 13.2. Щенки периода смешанного вскармливания:

начало игровой борьбы

Переход от молочного питания к смешанному осуществляется в период, когда обонятельный, слуховой и зрительный анализаторы детеныша уже достаточно созрели для восприятия и дифференцирования объектов внешнего мира и образования многочисленных условных рефлексов. В первую очередь у детеныша формируются пищевые условные рефлексы, которые обеспечивают полноценный акт питания в то время, пока детеныш еще находится в гнезде.

По мере совершенствования движений детеныш начинает отделяться от матери и собратьев, выходить из гнезда, обследовать окружающее пространство. Правда, далеко от гнезда он еще не отходит. В это время активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы. В этот период у детенышей уже могут вырабатываться условные рефлексы на любые сигналы внешней и внутренней среды, но скорость их образования и длительность сохранения еще невелики. По мере своего развития подрастающий детеныш начинает все больше и больше контактировать с другими членами семьи. На него обрушивается масса новых впечатлений, он должен научиться ориентироваться в окружающем мире, постепенно понять, чего нужно бояться, а чего – нет. В этот период детеныши еще сильно привязаны друг к другу и к своему логову. Самым важным моментом в формировании их поведения в этот период становится формирование умения общаться друг с другом. Поэтому он является периодом первичной социализации (некоторые авторы называют его первым периодом социализации). Этот период имеет особое значение для видов, которые сохраняют семейные отношения в течение достаточно длительного времени (рис. 13.3).

У щенков домашних собак и других псовых этот период начинается, когда они достигают приблизительно месячного возраста. К этому моменту основные физиологические функции сформированы, но продолжается интенсивный рост животного и молочное вскармливание. В этот период нервная система детеныша наиболее подвержена влияниям как благоприятных, так и неблагоприятных воздействий среды. Резко повышается их двигательная активность. Формируется характерный для вида суточный ритм двигательной активности. По мере повышения активности детенышей увеличивается и количество раздражителей окружающей среды, воздействующих на них. В связи с этим резко усиливается и исследовательская деятельность в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, названного И. П. Павловым "что такое?". При действии каких-либо раздражителей щенки настораживаются, поднимают уши, голову, подходят к новым предметам, лижут их, берут в рот, грызут. Манипулирование с окружающими предметами – важнейшее условие дальнейшего совершенствования разнообразных навыков. Двигательные упражнения благотворно влияют на развитие органов движения и на работу сердца, легких, мозга животных.

Для нормального развития детенышу необходимо получение как можно большей информации и контакты со всевозможным разнообразием окружающей среды. Ограничение движений и различного рода сенсорная депривация в этот период ведет к задержке развития и необратимым изменениям в формировании поведения. Исключительно важную роль в становлении психической деятельности животного и формировании его социального поведения выполняет игровая деятельность.

Активные контакты в виде игры и агрессивных столкновений между детенышами начинаются очень рано, часто еще до открытия глаз. Развитие игровой активности идет параллельно с совершенствованием двигательной и ориентировочно-исследовательской деятельности. На данном этапе развития они занимают практически все время бодрствования детеныша. В процессе контактов с членами семьи он интенсивно познает основные "законы общежития". Общаясь со своими сверстниками, детеныш осваивает законы иерархии. Это происходит и во время совместных игр, и во время борьбы за пищу, лучшее место для отдыха и т.д. Доминирование у детенышей в это время носит характер "качелей": сегодня – один, завтра – другой, в зависимости от их физического состояния и взаимоотношений с родителями, которые иногда довольно интенсивно вмешиваются в игры и конфликтные ситуации. Большую роль в регуляции поведения растущего детеныша играют положительные и отрицательные эмоции.

Детеныши большинства видов в этом возрасте сохраняют устойчивый контакт с родителями и собратьями и не удаляются на сколько-нибудь значительные расстояния от гнезда. Таким образом, процесс социализации на данном этапе развития затрагивает главным образом взаимоотношения внутри семьи.

Рис. 13.3. Конец периода первичной социализации:

а – подросшие лисята начинают выходить из норы; б – волчата выпрашивают корм у матери

Жизнь выводковых птиц и зрелорождающихся млекопитающих начинается фактически именно с этого периода онтогенеза. У птенцовых птиц данный период соответствует тому времени, когда родители еще продолжают опекать и докармливать вылетевших из гнезд птенцов.

Ювенильный период

Чем дальше детеныш отдаляется от гнезда, тем с большим количеством живых и неживых раздражителей приходится ему сталкиваться. Дальнейшая социализация затрагивает уже взаимоотношения с другими представителями своего вида, с представителями других видов и всем многообразием окружающего мира. Иначе говоря, он вступает в большое сообщество и должен освоить существующие в нем законы. Длительность этого периода также сильно отличается у представителей разных видов. Этот период называется ювенильным, подростковым или предадультным (периодом, предшествующим взрослению). Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда, посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в "сексуальных играх", имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения. Особенно это касается самцов.

Этот период является естественным продолжением периода первичной социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного, продолжаются. Однако если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период первичной социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а социализацию в ювенильный период – с воспитанием и сложной "притиркой" взаимоотношений в средней школе. В силу этого ювенильный период часто называют периодом социализации (в некоторых руководствах он называется вторым периодом социализации), поскольку именно в это время происходит формирование взаимоотношений подрастающего детеныша с его социальным окружением (рис. 13.4).

Рис. 13.4. Лисята в ювенильный период

Формирование типологических особенностей

У детенышей в этот период происходит формирование типологических особенностей. В раннем возрасте все детеныши ведут себя очень похоже – они контактны, игривы, легковозбудимы и имеют мало ярко выраженных индивидуальных черт. Так, например, у щенков различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам. Аналогичный процесс можно наблюдать и у детенышей других видов.

Юношеская осторожность. В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Пассивно-оборонительная реакция у подрастающего детеныша – явление вполне закономерное. В эго время он уже во многом самостоятелен, ему приходится сталкиваться со многими объектами и явлениями, которые ему еще не знакомы. Осторожность по отношению к ним вполне нормальна. Иногда такую пассивно-оборонительную реакцию называют юношеской осторожностью. Постепенно, по мере освоения детенышем закономерностей окружающего мира, она уменьшается.

Угашение пассивно-оборонительной реакции на малозначимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакций организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы реакции и не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакцией, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.

Как показывают многочисленные эксперименты, весьма негативную роль для формирования поведения в этот период оказывает сенсорная и социальная депривация. Изучение формирования оборонительного поведения собак показало, что щенки, выращенные в изоляции, проявляют выраженную пассивно-оборонительную реакцию по отношению ко всем незнакомым предметам и явлениям. Степень выраженности этой реакции находится в прямой зависимости от возбудимости и уравновешенности нервной системы животного^[2]. Интенсивное ознакомление растущего детеныша со всем разнообразием среды обитания в этот период крайне необходимо.

В ювенильный период интенсивно продолжается и дальнейшее освоение детенышами разнообразных приемов общения.

Роль игры в процессе развития поведения. Исключительно важную роль в становлении психики и развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. На определенном этапе онтогенеза основная часть всего комплекса поведения подростка состоит из игр. В частности, именно но этой причине ювенильный период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо развитое игровое поведение наблюдается у животных с достаточно высоким уровнем развития психики (рис. 13.5). В полной мере его можно наблюдать у млекопитающих и у птиц с высоким уровнем психического развития.

Рис. 13.5. Игры детенышей ювенильного периода:

а – социальная игра; б – групповая локомоторная игра

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Развитие двигательных особенностей сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее накопление информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.

Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками.

Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это – локомоторные игры, их основное назначение – формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в "прятки", "догонялки". Таким образом тренируется будущее охотничье поведение. Животные бегают друг за другом, меняясь местами, затаиваются, прячутся и ищут друг друга, борются, свирепо рыча при этом. Иногда один детеныш захватывает в зубы предмет и, убегая, предлагает своим собратьям овладеть им. Таким же образом щенки и взрослые собаки часто играют с людьми, предлагая разнообразные игрушки, палки и мячики, а затем стремительно убегая с ними. Игры такого рода носят название трофейных (рис. 13.6).

Рис. 13.6. Трофейная игра взрослых собак

Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры. под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений. Так, щенки и лисята уже в 35–45-дневном возрасте начинают демонстративно нападать друг на друга с признаками доминирования и запугивания. Их социальные роли при этом постоянно меняются. Постепенно щенки отрабатывают язык мимики и жестов, позы доминирования и подчинения, имеющие большое значение для взрослых собак. Более поздние, ритуализированные формы общения возникают на их основе.

Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это – специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и "приглашающие" его принять в ней участие. У детенышей псовых приглашение к игре осуществляется с помощью особой ("игровой") манеры приближения к партнеру, сопровождающейся специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У "заигрывающего" детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. Нс менее важными являются сигналы, предотвращающие серьезный исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от "не игры". Без подобного предупреждения о том, что агрессия "ненастоящая", игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям умиротворения при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую игровую ситуацию.

На примере животных разных видов показано, что детеныши, выросшие в изоляции и лишенные возможности играть, становились неспособными к социальным контактам, их поведение было сильно искажено. При совместном выращивании детенышей разных видов, например на площадках молодняка в зоопарке, они предпочитают игры с особями своего вида, но при их отсутствии могут возникать компенсаторные игры с представителями других видов и с человеком. Поэтому для нормального развития дальнейшего поведения детенышу, растущему в одиночку, необходимо обеспечить максимально близких по возрасту партнеров для игр.

Воспитание детенышей родителями

Фактически, ювенильный период – самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни. В это время детеныш развивается и физически, и интеллектуально. Он очень активно познает мир и учится адекватно на него реагировать. В подростковый период детеныш оказывается в положении слоненка из сказки Р. Киплинга "Почему у слоненка длинный нос": его воспитывают все. Например, взрослые собаки наказывают щенка за неадекватные действия, они могут сбить его с ног, страшно рычать, но обычно не кусают. Интересно, что часто они демонстрируют преувеличенные позы доминирования и устрашения, не нанося, однако, щенкам физического ущерба. Кошка, если она член собачьей стаи, когда нахальный щенок надоест ей своими приставаниями, может принять угрожающую позу и ударить его лапой, не выпуская при этом копей. Смысл этих преувеличенных действий заключается в том, чтобы детеныш их лучше усвоил и надолго запомнил. Щенок в такой ситуации громко визжит и демонстрирует позу подчинения, гася тем самым агрессию воспитателя.

В природе или близких к ней условиях детеныши в этом возрасте еще сохраняют непосредственный контакт с родителями. Они постоянно следят за поведением молодняка и часто направляют их деятельность в нужное русло. Так, конфликты между детенышами, когда они принимают характер настоящей драки, тут же купируются взрослыми особями. Иногда взрослые провоцируют нападение всего выводка на "провинившегося" в чем-то детеныша. Автору однажды пришлось наблюдать, как оживленную московскую магистраль переходила семейная группа собак, состоявшая из пары взрослых собак и трех щенков трех-четырехмесячного возраста. Вся группа стояла на обочине дороги, взрослые собаки внимательно следили за движением транспорта. В тот момент, когда машин стало мало, взрослые собаки начали движение через улицу, так же поступили и щенки, точно копируя их поведение. В середине улицы один из щенков заметался, потерял темп движения и оказался в опасности. К счастью, все кончилось благополучно, и испуганный щенок догнал свою группу, буквально вынырнув из-под колес автомобиля. Взрослые собаки, уже перешедшие через улицу, внимательно наблюдали за происходящим, щенки не двигаясь сидели рядом с ними. Когда отставший щенок приблизился к сородичам, обе взрослые собаки бросились на него, сбили с ног и, не нанося покусов, долго рычали стоя над ним. Затем вся группа отправилась в нужном ей направлении: впереди шла сука, за ней щенок-неудачник, далее два других щенка, замыкал шествие кобель. Налицо был явно воспитательный акт.

Период полового созревания

К этому моменту молодые млекопитающие в основном завершают период роста. Завершается смена молочных зубов на постоянные. Совершенствуются и развиваются регуляторные механизмы и функциональные системы. У самцов начинается сперматогенез, а у самок – оогенез. У собак это происходит в среднем в возрасте 8–12 месяцев. У животных средней полосы, сезон размножения которых приурочен к весеннему периоду, начало этих процессов может быть несколько отсрочено. Так, например, большинство мелких хищников фактически становятся взрослыми и самостоятельными к наступлению осени, а их половые железы начинают функционировать лишь перед сезоном размножения, т.е. в конце зимы.

У самок животных, размножение которых не носит сезонного характера, половое созревание может происходить в любой сезон. Внешне взросление животных проявляется в том, что они начинают интенсивно метить территорию. К моменту полового созревания млекопитающие более или менее овладевают навыками добывания пищи, спасения от опасности, поиска убежища от непогоды. Дальнейшее совершенствование этих форм поведения продолжается и позже. Фактически в этот период происходит становление поведения взрослого животного и включение его в социум. Это дает основания рассматривать данный период как третий период социализации. Большие изменения в этот период происходят в социальном поведении. К моменту завершения полового созревания животное должно четко усвоить все нюансы общения, уметь правильно использовать сигналы доминирования и подчинения, правильно реагировать на них. Меняется и отношение взрослых особей к молодняку. Если подрастающих детенышей взрослые особи просто воспитывают, то с наступлением половой зрелости все меняется. Молодое животное стремится занять все более и более высокое место в иерархии и всерьез определить свое место в семейной группе. Н. Тинберген изучал поведение ездовых собак Гренландии. Эти собаки живут группами при стойбищах и проявляют хорошо выраженную территориальность поведения. Щенки, рождающиеся у этих собак, до наступления половой зрелости свободно перемещаются по всей территории, заходят на чужие участки и общаются со сверстниками и взрослыми животными. Взрослые собаки не проявляют серьезной агрессии по отношению к посторонним щенкам, хотя порой и воспитывают их. После наступления половой зрелости члены группы уже не допускают на свою территорию посторонних подростков, они должны существовать в границах своего участка. В случае неповиновения они подвергаются серьезному наказанию со стороны хозяев участка.

Изменение в поведении с наступлением полового созревания очень хорошо заметно на примере домашних собак. Щенок, отнятый от матери и попавший в дом к новому хозяину, воспринимает его как родителя, а значит, и как вожака стаи, его семью – как свою стаю, а его дом – как свой дом. У него происходит социализация с человеком. Его отношения с членами семьи начинают складываться так, как если бы он рос в своей собачьей семье. Он начинает пробовать себя на поприще иерархических взаимоотношений, проявляет территориальность и т.д. Инфантильность, присущая большинству собак, помогает тому, что детская привязанность к родителям и полное подчинение вожаку трансформируются в любовь и верность хозяину.

По мере взросления крупный щенок часто начинает чувствовать свое физическое превосходство над человеком-воспитателем и пытается завоевывать свое право на окружающую территорию. Щенок – потенциальный доминант будет пытаться устанавливать иерархические отношения с окружающими. Если ему не дать сразу же понять, что роль хозяина в качестве вожака непоколебима, то неминуемы конфликтные ситуации. Если хозяин и члены его семьи покажут ему, что его боятся, то дальнейшее пребывание такой собаки в доме становится опасным для здоровья, а иногда и жизни окружающих. Именно по этой причине многим владельцам приходится расставаться с крупными собаками в годовалом возрасте. При этом территориальные и иерархические притязания мелких собак, поскольку они нс представляют прямой угрозы для жизни окружающих людей, иногда даже кажутся владельцу забавными. В результате среди мелких собак чаще, чем среди крупных, встречаются злобные, много лающие и кусающие хозяев. Необходимо учитывать, что хотя собака и начинает признавать членами стаи окружающих ее людей, во все периоды онтогенеза ей совершенно необходимы социальные контакты и с собаками. Отсутствие их ведет к тому, что собака становится неспособной к нормальным контактам с себе подобными, нарушается ее половое поведение, она становится агрессивной ко всем собакам независимо от пола или, наоборот, начинает всех панически бояться. В результате легко возникают и ненормальности в отношениях собаки с хозяином.

То же самое происходит и с другими животными, например домашними копытными. Однако среди домашних животных идет постоянный отбор на лояльность по отношению к человеку и управляемость, поэтому при правильном воспитании они становятся вполне управляемыми и сохраняют это качество в течение дальнейшей жизни.

В то же время выращенные человеком дикие животные по мере взросления все больше и больше стремятся проявить доминирование над своим воспитателем и рано или поздно выходят из повиновения. По этой причине истории, связанные с ОГЛАВЛЕНИЕм в домашних условиях хищных животных, очень часто заканчиваются трагически.

Период полового созревания оказывается очень непростым и для детей. Подросток чувствует себя взрослым, он всячески пытается самоутвердиться. Он начинает сопротивляться требованиям, которые раньше охотно выполнял, обижается и протестует, когда ограничивают его самостоятельность, опекают "как маленького", контролируют, требуют послушания и т.п. У подростка появляется обостренное чувство собственного достоинства, он осознает себя человеком, которого нельзя подавлять, унижать, лишать права на самостоятельность. Он ограничивает права взрослых, хочет расширить свои нрава и всячески претендует на равноправие. Порой это приводит к тяжелым конфликтам с окружающими, и особенно с членами своей семьи. Именно в этом периоде происходит переход от характерного для детства типа отношений взрослого и ребенка к качественно новому, специфическому для общения взрослых людей. Биологической основой таких изменений в поведении человека служит становление гормонального фона, происходящее в период взросления.

Становление полового поведения

Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры, в процессе которых происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. Изучение влияния условий, в которых выращивались детеныши раннего возраста, на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения животным необходим контакт со сверстниками в этот период. Экспериментально показано, что самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр с 10-недельного возраста.

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, эти нарушения обнаруживаются у взрослых особей прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами.

Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном этот процесс имеет место у самцов, которые в образе своей матери и сестер запечатлевают характерные признаки самок своего вида. Этому в большой степени способствует то, что до наступления половой зрелости, а иногда и до сезона размножения молодые самцы и самки большинства видов имеют практически одинаковую внешность. Более того, у многих видов самцы приобретают признаки полового диморфизма только во время брачного периода. Так, например, у самцов куликов-турухтанов в это время отрастают пышные, ярко окрашенные воротники из перьев. Все остальное время они практически неотличимы от самок. После сезона размножения утрачивают свою радужную окраску селезни многих видов уток. Таким образом, именно в то время, когда подрастает молодняк, все представители данного вида оказываются максимально стандартизированы.

Процесс полового запечатления в отличие от запечатления образа матери и объекта следования продолжается довольно долго. Иными словами, половое запечатление имеет достаточно растянутый чувствительный период. Так, было показано, что у самцов диких уток чувствительный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10–40 днями. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, то по достижении половой зрелости он будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. Этим пользуются экспериментаторы для получения межвидовых гибридов.

Феномен полового запечатления описан и у млекопитающих. Однако, судя по всему, у них чувствительный период начинается с периода запечатления образа матери. У многих видов млекопитающих межвидовое скрещивание, подобно птицам, оказывается возможным только при вскармливании самца самкой другого вида. Возможно, это связано с тем, что для млекопитающих ведущую роль в процессе размножения играет хемокоммуникация.

Половое запечатление играет колоссальную роль для обеспечения репродуктивной изоляции в природе. Но, с другой стороны, для редких видов оно может оказаться и пагубным. Так, например, у самца вида, имеющего невысокую численность, выросшего в малочисленном выводке, может легко произойти половое запечатление образа самки более массового вида. В последующем такой самец окажется обреченным на безбрачие, поскольку он не будет реагировать на самок своего вида, а самки другого вида его отвергнут. Это может привести к дальнейшему уменьшению численности редкого вида.

У животных, выращенных в искусственных условиях, часто объектом полового запечатления оказывается человек. Это обстоятельство часто оказывается непреодолимым препятствием при попытке получения потомства редких животных в зоопарках.

Итак, главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем отличительные признаки их матерей фиксируются у них в качестве "образцов" самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков накладывается распознавание признаков самки своего вида.

Формирование материнского поведения

Половое запечатление возможно и у самок. Так, было показано, что самки диких уток, выращенные с самцами другого вида, в дальнейшем также оказывали половое предпочтение именно им, а не самцам своего вида. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. В частности, многочисленные эксперименты на обезьянах показали, что самки, выращенные в искусственных условиях, оказываются неспособны осуществлять нормальную заботу о новорожденных. Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только четыре стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили, сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь.

В раннем детстве детеныши макаков резусов большую часть времени проводят на руках у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция "цеплянья" и, возможно, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детенышей было бы совершенно неэффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И. Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте. У обезьян, выросших с искусственными проволочными "матерями" (рис. 13.7), адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни.

Рис. 13.7. Искусственная мать по Г. Харлоу

Распад семей

По мере того как молодые становятся все более самостоятельными, родительская привязанность к ним постепенно ослабевает. Постепенно происходит увеличение индивидуальной дистанции между родителями и подрастающими детьми. В конце концов родители начинают отгонять от себя детенышей, ускоряя тем самым их переход к самостоятельной жизни, который у разных видов наступает в разные сроки. Молодые дикие свиньи остаются при матери до достижения ими половой зрелости, молодые тигры – вплоть до следующей течки матери, что происходит только через два-три года. Долго держатся с родителями волчьи выводки.

Самка бурого медведя ходит с медвежатами на протяжении всего лета и вместе с ними залегает осенью в берлогу. Семьями зимуют сурки. До следующей весны остаются при матери детеныши рыси, выдры и многих других относительно крупных зверей.

Распад семей мелких видов происходит уже к осени или еще раньше. Так, у мышевидных грызунов выводки распадаются через 1–2 месяца после рождения детенышей. Сроки распада семей в значительной степени зависят от обеспеченности кормом. Обилие кормов отдаляет распад семей. По мере истощения пищевых ресурсов в районе норы не опекаемые больше родителями молодые песцы, лисицы все более удлиняют свои охотничьи вылазки, подолгу задерживаются вдали от поры и, наконец, совсем расстаются с ней. В начальный период самостоятельной жизни молодые зверьки очень неосторожны, и значительная часть их становится добычей хищников или гибнет от случайных причин.

У тундровых песцов ранний распад семей в связи с недостатком кормов – обычное явление. Молодые зверьки, лишившиеся заботы родителей и мало еще приспособленные к самостоятельному существованию, часто голодают, плохо развиваются и в большом числе погибают. В соответствии с высокими требованиями к кормовой базе крупные семьи, как правило, распадаются быстрее мелких. У многих видов млекопитающих распад семьи начинается с уходом самки, вслед за тем разбредается и выводок. Таким образом, молодые животные переходят к самостоятельной жизни в разном возрасте.

Расселение молодняка

Начавшись с беспорядочных передвижений, расселение постепенно может приобретать направленность и превращаться в миграции. Большая подвижность популяций многих видов, обусловленная расселением молодых, постоянное перемешивание особей, происходящих из разных выводков, имеет существенное биологическое значение. Прежде всего, этим предотвращается близкородственное скрещивание (инбридинг). Расселение дает возможность наиболее полно осваивать все пригодные для жизни вида участки и обеспечивает относительно равномерное распределение особей и пар в сходных по условиям биотопах.

Период морфофизиологической зрелости

Физиологическая зрелость у животных наступает с первой течкой у самок и началом устойчивого сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза. Половые гормоны в крови детенышей появляются довольно рано и обусловливают "сексуальные игры". Постепенное возрастание их уровня в крови способствует началу полноценного сперматогенеза. Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного гормона затормаживает и постепенно прекращает рост животного. Однако у многих животных, живущих в группах, эти процессы могут быть временно подавлены гормональными или психическими воздействиями со стороны доминантных особей.