Половое поведение
Могут быть адресованы противникам или направлены на привлечение особей противоположного пола. Ритуализированные сигналы, адресованные противникам, по сути не отличаются от используемых в агрессивных столкновениях. Это разнообразные угрожающие звуки и позы; преувеличение размеров тела, впечатление которого создается за счет взъерошивания оперения и шерстных покровов, растопыривания плавников, надувания живота и т.п. Сигналы, используемые в половом поведении животных, зависят от средств коммуникаций, предпочитаемых разными таксономическими группами. Так, для насекомых основными сигналами являются звуковые и обонятельные; для рыб, амфибий и птиц – звуковые и зрительные; для млекопитающих – обонятельные, звуковые и в меньшей степени зрительные.
Для привлечения особей противоположного пола используются сигналы специального назначения, не применяющиеся в обычной жизни. Особое место занимают хорошо ритуализированные сигналы и действия, используемые в турнирных боях животных. Взаимодействия животных во время турнирных боев отличаются от обычных драк. В это время животные обычно не наносят друг другу травм, опасных для жизни.
Звуковая сигнализация
Беспозвоночные. Звуковая сигнализация получает широкое распространение уже у насекомых. Всем хорошо известны песни кузнечиков, сверчков, цикад. Органы, воспроизводящие и воспринимающие звуки, имеются у многих видов насекомых, лучше всего они развиты у самцов. Звуковые сигналы способствуют рассредоточению в пространстве и служат для призыва особей противоположного пола. Так, у техасского кустарникового кузнечика описано пять различных звуков, из которых четыре издает самец и один – самка. Из этих четырех звуков самца два способствуют рассредоточению самцов, т.е. имеют то же значение, что и песня птиц. Два других звука позволяют самцу найти самку и вступить с ней в контакт. Тихий, шелестящий звук, издаваемый самкой, также способствует ее встрече с самцом.
Низшие позвоночные. Достаточно активно с той же целью издают звуки земноводные. Хорошо развитая способность к вокализации отмечается у многих бесхвостых амфибий: лягушек, жаб, квакш, жерлянок. "Поют", как правило, самцы. Издаются звуки самым распространенным среди позвоночных образом – с помощью голосовых связок. Для усиления звуков у многих из них есть особые голосовые мешки – резонаторы, которые могут располагаться внутри или снаружи ротовой полости. Они хорошо заметны у поющих лягушек в виде раздувающихся по бокам головы или под горлом воздушных пузырей (рис. 12.2). Иногда резонатором служит все тело животного, раздуваемое до невероятных размеров. Некоторые виды лягушек могут петь даже под водой. Основное назначение пения лягушек и других бесхвостых амфибий – общение с сородичами. Звуковые сигналы помогают брачным партнерам отыскивать друг друга или предупреждают конкурента о том, что место уже занято. Некоторые виды издают и специфические сигналы тревоги, если замечают какую-то опасность. Очень своеобразный звук – "сигнал высвобождения". В период размножения возбужденные самцы лягушек иногда не выбирают брачного партнера, а заключают в объятия любой более или менее подходящий по размерам объект, в том числе не готовую к размножению самку или другого самца. Жертвы ошибки и издают сигнал высвобождения, который вызывает рефлекторное ослабление "железных объятий" самца.
Рептилии. В период размножения издают голосовые звуки и некоторые пресмыкающиеся. Хриплые резкие звуки издают самцы некоторых видов черепах. Средством привлечения друг к другу у гремучих змей служат их "погремушки" на конце хвоста.
Рис. 12.2. Поющая лягушка с раздутыми резонаторами
Птицы. Очень широко в половом поведении используют звуковые сигналы птицы. Для видов, ведущих преимущественно одиночный образ жизни и вступающих в тесные контакты с другими особями своего вида лишь в период размножения, очень большую роль играют сигналы рассредоточения. Именно такое значение имеет, в частности, пение птиц. Голос поющего самца воспринимается другими как свидетельство того, что этот участок леса уже занят. Одновременно с этим песня имеет и другой смысл – она указывает самкам место, где они могут найти готового к совместной жизни самца, удерживающего в своем владении подходящее место для гнезда и богатый кормом участок, на котором можно успешно воспитать птенцов. У большинства певчих птиц только самцы обладают способностью петь, им принадлежит основная активная роль в охране территории. Но у некоторых видов самки поют и защищают территорию наравне с самцами.
Кроме пения у птиц отмечается и множество других специфических звуков, издаваемых в брачный период. Это, например, воркование голубя или особое кудахтанье петуха.
Млекопитающие. Голоса млекопитающих животных не менее разнообразны, чем язык птиц. Некоторые виды издают специфические звуки только в период размножения. Так, молодые олени до трех лет звуков практически не издают, а после достижения половой зрелости издают их только в период размножения. Рев оленей-самцов в период размножения представляет собой своеобразный вызов соперникам. Повышенная вокализация отмечается в период гона и у многих других животных, например лисиц, енотовидных собак, кошек, бурундуков и др.
Зрительная сигнализация. Половой диморфизм
У большинства видов животных имеет место половой диморфизм, который заключается в том, что самцы имеют более развитые вторичные половые признаки по сравнению с самками (рис. 12.3). До половой зрелости, а точнее до первого сезона размножения, самки и самцы многих видов животных очень похожи друг на друга. Под влиянием половых гормонов внешний вид самцов, а у видов, для которых характерна полиандрия, – самок, заметно преображается. Некоторые рыбы приобретают необыкновенно яркую окраску, у самцов копытных отрастают рога, у некоторых обезьян – гривы, усы и борода. У птиц образуются совершенно невероятные наряды из перьев, отрастают гребни, набухают сережки. У некоторых видов эти изменения сохраняются в течение всей жизни, у других же подобные наряды служат признаком готовности к размножению и проявляются только в брачный сезон. Ритуальные органы обнаруживаются у представителей практически всех групп животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные "воротники" рептилий. С приближением сезона размножения под воздействием половых гормонов животные начинают демонстрировать свои половые признаки. Они поднимают и опускают хохлы, распускают хвосты, как, например, павлины, производят множество ритуальных движений, в общих чертах весьма похожих у представителей разных таксономических групп. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т.д.
Как мы уже отмечали, кроме зрительных стимулов большое место в половом диморфизме играют вокализация и запах.
Некоторым животным для привлечения противоположного пола хватает их окраски, другие в дополнение к окраске используют зрительные демонстрации, третьи не выделяются яркой окраской, поэтому активно используют разные способы двигательных демонстраций.
Рис. 12.3. Половой диморфизм:
а – жуки-олени; б – павлины; в – муфлоны