Отдел (фила) Proterobacterae (грамотрицательные бактерии).

Класс Alphaproterobacteriae.

Порядок Rhizobiales. Подвижные бактерии с полярными жгутиками. Вызывают опухоли у зараженных растений.

Род Agrobacterium. Наиболее распространен вид Agrobacterium tumefaciens — возбудитель рака бактериального. Попадая из почвы через ранки в ткани растения, бактерия вызывает разрастание зараженного участка и образование галла. Чаще всего раковые наросты возникают па прикорневой части стебля (корончатые галлы), но могут формироваться также на корнях, стеблях, листьях и других органах. Бактериальным раком поражаются растения, относящиеся более чем к 40 семействам двудольных, в том числе такие важные, как виноград, яблоня, подсолнечник, томат и др. Распространен также вид Agrobacterium radiobacter, вызывающий усиленное разрастание корней ("бородатость") пораженных растений.

Опухолевый рост индуцирует крупная 77-плазмида (от англ. tumor — опухоль и inducing — индуцирующая), которая освобождается из бактериальных клеток и переходит в растительные. Участок плазмиды интегрируется в хромосому растения, реплицируется и экспрессируется в ней как группа дополнительных генов. Клетка начинает синтезировать новые вещества фитогормоны, вызывающие образование галлов, и особые аминокислоты — опины, недоступные для усвоения растением, по обеспечивающие питание бактерий.

После того, как были выяснены своеобразные черты взаимоотношений агробактерий с растительными клетками, пристальное внимание на эти бактерии обратили не только фитопатологии, но и молекулярные биологи. 77-плазмида оказалась удобным вектором, который можно нагрузить полезными генами и после разрушения вредных генов, например, вызывающих образование опухолей, передать их растению от любого организма, который не способен скрещиваться с данным растением, методами генной инженерии. С помощью этой плазмиды в растения перенесены уже сотни полезных генов.

Род Rhizobium включает клубеньковые бактерии, которые внедряются в корни бобовых растений (виды ризобий высоко специализированы и могут заражать только представителей определенных видов растений), выделяют фитогормоны, вызывающие разрастание зараженных тканей (формирование клубеньков), и образуют там фермент нитрогеназу, с помощью которого фиксируют атмосферный азот, переводя его в доступные для питания растений формы. Поэтому, несмотря на некоторый вред, вызванный оттоком питательных веществ в клубеньки, ризобии приносят большую пользу своим хозяевам (мутуалистический симбиоз).

Класс Betaproteobacterae.

Порядок Burkholderiales.

Род Burkholderia включает несколько видов, широко распространенных в почвах, воде и в ризосфере. Они могут заражать корни цветочных и декоративных растений. Наиболее важен комплекс Burkholderia cepacia, включающий восемь геномных видов, три из которых вызывают гниль лука. Виды этого комплекса способны к фиксации атмосферного азота, могут быть использованы для биоремидиации (восстановления) почв и биологической защиты растений от болезней. Но некоторые штаммы патогенны для человека, вызывают фиброзный цистит, и это сдерживает работы, связанные с их практическим использованием. Отдельные штаммы Burkholdena живут в мицелии почвообитающих мукоровых грибов из рода Rhizopus. Они образуют токсин, выделяющийся из мицелия, проникающий в корни растений и связывающийся там с белком тубулином, из которого построены микротрубочки веретена. Под действием токсина происходит скручивание корешков риса ^[1].

Род Ralstonia. Наибольшую опасность в этом роде вызывает Ralstonia solanacearum — возбудитель южного увядания бактериального пасленовых. В тропических и субтропических странах эта бактерия поражает ксилему томатов, баклажанов, картофеля и других пасленовых, вызывая их увядание. В связи с глобальным потеплением это заболевание стало часто встречаться на картофеле и в России, вплоть до Ленинградской области.

Класс Gammaproteobacteriae.

Порядок Eubacteriales (подвижные перитрихи).

Род Erwinia включает важный вид Erwinia amylovora, вызывающий ожог яблони и груши. Бактерия заражает весной цветки и распространяется по тканям, выделяя мощные токсины. В результате их действия листья на зараженной ветви увядают и чернеют, а вся ветка имеет обугленный вид. Бактерии разносят насекомые, перелетающие с цветка па цветок в поисках нектара.

Роды Pectohacterium и Dickeya выделяют ферменты, разрушающие полисахарид пектин (метил-рамногалактуронан), который скрепляет друг с другом полисахариды, составляющие клеточную стенку, и склеивает клетки в единую структуру — ткань. В результате действия этих ферментов зараженные ткани разрушаются, превращаясь в мокрые гнили. Pectobactenum carotovora вызывает мокрые гнили моркови и картофеля, a Pectohacterium attroseptica поражает корневую систему и подземную часть стебля, которые чернеют, и куст легко вытаскивается из почвы (черная ножка картофеля).

Большой вред разным культурам (овощным и цветочно-декоративным) приносят гнили, вызванные бактериями Dickea chrysanthemi и Dickeya solani. Последний вид был обнаружен в России недавно, уже в XXI в., и его опасность очень высока, так как возбудитель способен распространяться с помощью насекомых-фитофагов, сохраняться в зараженных семенах и вызывать быструю гибель хранящейся продукции (картофеля и других овощей).

Порядок Xanthomonadales (подвижные моно- и лофотрихи).

Род Xanthomonas. Бактерии, отнесенные к этому роду, образуют на питательных средах колонии желтого цвета вследствие выделения желтого пигмента. Они вызывают пятнистости листьев и других пораженных органов (гоммоз хлопчатника, угловатая пятнистость огурца), поражение сосудов (сосудистый бактериоз капусты), гнили плодов (бактериозы бахчевых). Ранее было описано более сотни видов ксантомонад на основе хозяйской специализации: Xanthomonas campestm — на капусте, Xanthomonas malvacearum — на хлопчатнике и т.д. Применение методов геносистематики показало, что различия между многими из них не выходят за пределы внутривидовых вариаций, поэтому им был присвоен статус патологических вариантов — патоваров (pv) в пределах 24 видов, из которых семь (Xanthomonas oryzae, Xanthomonas axonopodis, Xanthomonas campestm и др.) содержат по несколько палогических вариантов.

Род Pseudomonas. Бактерии этого рода образуют на питательных средах белые, часто блестящие, опалесцирующие колонии. На листьях зараженных ими растений образуются пятна, окруженные светлым ореолом (вследствие выделения токсина, вызывающего распад хлоропластов). Многочисленные специализированные формы (pv) этих бактерий были объединены в три фитопатогенных вида — Pseudomonas syringae, Pseudomonas marinanis и Pseudomonas savastanoi.