Лекция Ф1.4. Основные понятия экологии

В результате освоения содержания модуля Ф1.4 студент должен:

знать

o основные понятия экологии (организм, популяция, сообщество, экосистема, биотоп, среда обитания, экологический фактор, адаптация и пр.);

уметь

o адекватно понимать ОГЛАВЛЕНИЕ текстов и устных выступлений, содержащих основные понятия экологии;

o адекватно применять основные понятия экологии;

владеть

o навыками применения основных понятий экологии при подготовке текстов и в устных выступлениях.

Основными объектами изучения экологии, наряду с экосистемами, являются элементарные единицы экосистем (организмы, системы организмов, популяции, сообщества и среда их обитания), взаимоотношения элементов экосистем между собой, а также системные свойства экосистем.

Согласно Биологическому энциклопедическому словарю организм (от франц. organisme, от лат. organize - устраиваю, придаю стройный вид), в узком смысле - особь, индивидуум, единичное "живое существо". Организмы существуют в природе не как хаотичные скопления, а образуют определенные надорганизменные системы (популяции и биоценозы), которые, в свою очередь, являются частью систем более высокого уровня - экосистем.

Ю. Одум определяет экосистему как биологическую систему, включающую все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующую с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями. Экосистеме приблизительно соответствует часто употребляемый в европейской и отечественной литературе термин биогеоценоз, предложенный В. Н. Сукачевым для обозначения совокупности растений, животных и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство.

В составе экосистемы принято выделять три неживых и три живых компонента.

Неживые компоненты экосистемы:

- неорганические вещества (азот, углекислый газ, вода и др.), включающиеся в природные кругообороты;

- органические соединения (белки, углеводы и т.д.);

- климатический режим (температура, свет, влажность и другие физические факторы).

Живые компоненты экосистемы:

- продуценты - автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, создающие пищу из простых неорганических веществ;

- макроконсументы - гетеротрофные организмы, главным образом животные, поедающие другие организмы;

- микроконсументы, или редуценты, - гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, "которые разрушают сложные соединения мертвой протоплазмы, поглощают некоторые продукты разложения и высвобождают неорганические питательные вещества, пригодные для использования продуцентами, а также органические вещества, способные служить источниками энергии, ингибиторами или стимуляторами для других биотических компонентов экосистемы".

Основными свойствами экосистем являются их способность:

а) осуществлять круговорот веществ в среде обитания;

б) осуществлять саморегулирование;

в) производить биологическую продукцию.

Интенсивность метаболизма в экосистеме и его относительная стабильность определяются в значительной мере потоком солнечной энергии и перемещением химических веществ.

В зависимости от характера питания в экосистеме строится пирамида питания, состоящая из нескольких трофических (от греч. trophe - питание) уровней. Низший уровень занимают автотрофные (самостоятельно питающиеся) организмы, для которых характерны фиксация световой энергии и использование простых неорганических соединений для синтеза сложных органических веществ. К этому уровню относятся, прежде всего, растения. На более высоком уровне располагаются гетеротрофные (питающиеся другими) организмы, использующие в пищу биомассу растений и для которых характерны утилизация, перестройка и разложение сложных веществ. Самый высокий уровень занимают гетеротрофы второго порядка, питающиеся гетеротрофами первого порядка, т.е. животными.

Экосистемы способны к саморегулированию: они противостоят изменениям, в том числе вызываемым внешними воздействиями, стремясь сохранять состояние равновесия.

Каждая наземная экосистема включает абиотический компонент - биотоп (участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями) и биотический компонент - сообщество, или биоценоз (совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп). Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества.

Местообитание - это среда жизни биоценоза, сравнительно однородная, пространственно ограниченная совокупность абиотических и биотических факторов среды. "Местообитание" является частным случаем другого, более общего понятия, являющегося одной из ключевых категорий экологии - понятия "среда обитания".

Среда обитания - это та часть природы, которая окружает организмы и общности организмов и с которой они непосредственно взаимодействуют.

Понятие "среда" в его экологическом значении (среда обитания, окружающая среда) было введено еще в середине XIX в. русским ученым К. Ф. Рулье, который обосновал причинную зависимость эволюции живых форм от влияния "внешней среды". Среда обитания конкретных организмов и популяций наряду с неживыми компонентами (воздух, вода, минеральные вещества и др.) составляют другие популяции и организмы.

Организмы испытывают со стороны среды многообразные воздействия так называемых экологических факторов. Экологический фактор - это любой элемент или условие среды, оказывающее влияние на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями. Факторы обычно подразделяют на три большие группы - биотические, абиотические и антропогенные факторы среды.

Абиотические экологические факторы - факторы неорганической природы (свет, температура, влажность, давление, физические поля (гравитационное, электромагнитное), ионизирующая и проникающая радиация и пр.).

Абиотические факторы разделяют следующим образом:

- косвенные - более или менее внешние но отношению к экосистеме: например, географическая широта и удаленность от океана, местоположение экосистемы в рельефе, характеристики геологических пород, уровня грунтовых вод и пр.;

- прямые - внутренние: воздушный, водный, температурно-радиационный режимы, режим минерального питания, факторы хозяйственной деятельности человека и пр.

Косвенные факторы действуют на компоненты экосистем опосредованно - через прямые факторы.

Биотические экологические факторы - это прямые или опосредованные воздействия на организм со стороны других, населяющих среду его обитания, организмов (животных, растений, микроорганизмов). Совокупность биотических факторов разделяют на комплекс собственно биотических факторов (непосредственное взаимодействие компонентов биоценоза - конкуренция, хищничество, паразитизм и пр.) и биоценогенных факторов, порожденных процессами жизнедеятельности организмов.

Антропогенные экологические факторы - это воздействия, оказываемые людьми и человеческим обществом непосредственно на другие организмы или приводящие к изменению среды их обитания. Все антропогенные факторы могут быть подразделены на косвенные и прямые. Косвенные воздействия осуществляется путем изменения климата, физического состояния и химизма атмосферы и водоемов, строения поверхности земли, почв, растительности и животного населения. Прямое воздействие направлено непосредственно на живые организмы.

Среди экологических факторов выделяют ресурсы и условия. Ресурсы окружающей среды организмы используют, потребляют. К ресурсам относят пищу, воду, убежища, удобные места для размножения и т.п. Условия - это факторы, к которым организмы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же фактор среды может быть ресурсом для одних и условием для других видов. Например, свет - жизненно необходимый энергетический ресурс для растений, а для обладающих зрением животных - условие зрительной ориентации. Вода для многих организмов может быть и условием жизни, и ресурсом.

Экологические факторы оказывают на живые организмы различные воздействия, т.е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Любое живое существо живет в сложном, меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

Процесс приспособления организма (сообщества, экосистемы) к действию конкретного экологического фактора либо комплекса факторов называют адаптацией. Иногда термин "адаптация" используется для обозначения достигнутого в результате приспособления состояния адаптированности, а также вырабатываемых организмом частных приспособлений (приспособительных реакций). Способность к адаптации - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Основой процесса адаптации выступают изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание. Адаптация проявляется на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем.

Основные механизмы адаптации на уровне организма:

1) биохимические - проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, изменение функции ферментов или изменение их количества; 2) физиологические - например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов; 3) морско-анатомические - особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни; 4) поведенческие - например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание пор, гнезд и т.п.; 5) онтогенетические - ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Различают адаптацию фенотипическую и генотипическую. Первая заключается в прижизненной выработке приспособлений к условиям существования. Генотипическая адаптация возникает, закрепляется и развивается в ходе эволюции видов.

Для обозначения направленности адаптации используют термины деадаптация (постепенная утрата адаптивных свойств и, как следствие, снижение приспособленности) и реадаптация (процесс, обратный деадаптации). Характер (качество) результата процесса адаптации обозначают терминами адаптированность (приспособленность к действию экологических факторов) и дезадаптация (расстройство приспособления организма к изменяющимся условиям существования).

Типичные, характерные для организмов, принадлежащих к одному виду, способы приспособления к изменяющимся условиям существования в экологической литературе часто обозначаются как адаптивные стратегии. Различные представители растительного и животного царства (в том числе и человек) широко используют реактивные адаптивные стратегии к изменениям условий существования, выражающиеся преимущественно в морфофизиологических преобразованиях (модификациях) в организме, направленных на сохранение постоянства его внутренней среды. Полезные модификации, способствующие выживанию организма, могут закрепляться в геноме и передаваться последующим поколениям, обеспечивая выживание вида.

Активные приспособительные стратегии могут выражаться в избегании действия тех или иных экологических факторов, целенаправленном управлении их воздействием, например, в ограничение интенсивности и направленности их действия, вплоть до устранения причин и источников действия факторов (например: разбор завала на пути к месту водопоя, физическое уничтожение конкурента). Инструментальную основу реализации активных адаптивных стратегий составляют комплексы поведенческих приспособительных реакций организмов и сообществ.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Сообщество и биотоп функционируют совместно, образуя экологическую систему (биогеоценоз).

Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию или часть популяции данного вида в экосистеме. В экологическом смысле сообщество (биоценоз) включает в себя все популяции, занимающие данный участок.

Заимствованный из демографии термин "популяция" впервые ввел в употребление в рамках исследований в области генетики В. Л. Иогансен (1903 г.). В современной экологии "популяцией" (от лат. populus - народ) именуют группу организмов, относящихся к одному виду, занимающую определенную область, называемую ареалом. Можно выделить несколько основных сущностных черт популяции:

- общность эволюционной судьбы;

- способность к неопределенно долгому (в эволюционном масштабе времени) существованию;

- наличие занимаемой территории (ареала);

- формирование генетической системы, характеризуемой свободным скрещиванием особей внутри популяции (панмиксия), значительно изолированной от других популяций;

- адаптивное реагирование на внешние воздействия как целого;

- наличие специфического экологического гиперпространства - экологической ниши.

Термин "экологическая ниша" был введен в оборот в 1910 г. Р. Джонсоном, который предложил обозначать им совокупность условий, необходимых для существования популяций. Экологическая ниша определяет положение вида в цепях питания на занимаемой территории.

Популяция, как и любая сложная система, характеризуется динамикой, структурой и системными (групповыми) свойствами-характеристиками, такими как:

o плотность популяции - число особей или биомасса популяции в расчете на единицу площади или объема;

o рождаемость - рост числа новых особей популяции за счет размножения, среднее число потомков (на сотню, тысячу или другое число размножающихся особей), появляющихся в единицу времени; при этом различают:

- максимальную (абсолютную или физиологическую) рождаемость - образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях;

- экологическую (реализованную) рождаемость - рождаемость при фактических или специфических условиях среды;

- удельную рождаемость - рождаемость, отнесенную к общему числу особей популяции в начальный момент времени;

o смертность - среднее число особей популяции, умерших или погибших (на сотню, тысячу или другое число особей всей популяции или ее части) в единицу времени; различают минимальную, экологическую и удельную смертность;

o возрастной состав популяции - соотношение в составе популяции особей разного возрастного состояния, что определяет ее способность к размножению как в данный момент, так и в прогнозируемом будущем;

o виталитет (от лат. vitalis - жизненный) - показатель жизненного состояния особи, обеспечивающий реализацию генетически обусловленной программы роста и развития;

o половая структура популяции - соотношение полов в популяции;

o устойчивость - один из основных системных параметров, способность популяций противостоять возмущающим факторам среды в целях своего сохранения; различают следующие виды устойчивости популяций:

- надежность - сохранение популяции за счет переменности ее особей;

- устойчивость по Ляпунову - отсутствие резких колебаний численности;

- относительную стабильность, или устойчивость, по Лагранжу - относительное постоянство численности популяции;

- упругость, или устойчивость, по Холлингу - сохранение внутренних взаимосвязей популяции при возмущении ее состояния за счет изменения биомассы, возрастной структуры, динамики численности;

- живучесть, или устойчивость, по Флейшману - способность активно противостоять вредным воздействиям среды;

- иерархическую устойчивость по Свирежеву - сохранение структуры популяции за счет стабилизирующего действия всего сообщества или экосистемы;

o минимальная жизнеспособная популяция - минимальный размер популяции, способной сохранять свое существование в меняющихся условиях среды.

Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают, населяя один и тот же биотоп. Межвидовые отношения согласно предложению В. Н. Беклемишева (1951 г.) подразделяют на четыре типа:

o трофические связи - возникают, когда один вид питается другим (либо живыми особями, либо их останками и продуктами жизнедеятельности);

o топические связи (от греч. topos - место) - характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого; заключаются в создании одним видом среды для другого, в формировании субстрата, во влиянии на движение воды, воздуха, в изменении температуры, насыщении среды продуктами выделения и т.п.;

o форические связи (от греч. phora - ношение, несение) - реализуются через участие одного вида в распространении другого;

o фабрические связи (от лат. fabricatio - изготовление) - имеют место, когда один вид использует для строительства своих сооружений продукты выделения или останки либо даже живых особей другого вида.

Как указывают Т. А. Акимова и В. В. Хаскин, принадлежность к разным трофическим уровням и топические различия между членами одной экосистемы определяют варианты межвидовых биотических взаимоотношений между организмами, которые могут быть представлены в виде влияний на численность взаимодействующих популяций (табл. 1.1).

Акимова и Хаскин отмечают, что многие из отношений, отраженных в табл. 1.1, свойственны не только межвидовым, но и внутривидовым взаимодействиям. Проявляются они также в той или иной форме и в человеческом обществе.

По словам Ю. Одума, "самая крупная и наиболее близкая к идеалу в смысле "самообеспечения" биологическая система, которую мы знаем, - это биосфера, или экосфера; она включает все живые организмы Земли, находящиеся во взаимодействии с физической средой Земли как единое целое, чтобы поддерживать эту систему в состоянии устойчивого равновесия, получая поток энергии от Солнца, ее источника, и переизлучая эту энергию в космическое пространство".

Таблица 1.1

Классификация межвидовых отношений в зависимости от влияния численности одного вида на численность другого (но Т. А. Акимовой и В. В. Хаскину)

Влияние первого вида на второй	Влияние второго вида на первый	Тип взаимодействия	Характеристика взаимодействия, примеры
О	О	Нейтрализм	Отсутствие взаимовлияний
-	О	Аменсализм (антибиоз)	Одностороннее угнетение (грибы - продуценты антибиотиков и бактерии; фитонциды и маразмины растений; цианобактерии и зеленые водоросли)
+	О	Комменсализм	Одностороннее благоприятствование (лев и грифы-падальщики; акула и рыбы-прилипалы; "квартиранты" нор грызунов)
-	-	Конкуренция	Взаимное ограничение (овцы и кролики; песец и полярная сова; разные виды лесных грызунов)
+	-	Ресурс - эксплуататор	Односторонняя эксплуатация (растения и животные-фитофаги; хищники и их жертвы; животное-хозяин и глист-паразит)
+	+	Мутуализм (симбиоз)	Взаимное благоприятствование (лишайник - симбиоз гриба и водоросли; микронаселение сложных желудков у жвачных животных)

Примечание. (О) - отсутствие влияния; (-) - угнетение; (+) - благоприятствование.

Термин "биосфера" для обозначения "пленки жизни" на поверхности Земли впервые предложил использовать австрийский геолог Э. Зюсс. В своей книге "Биосфера" (1926 г.) русский, советский ученый В. И. Вернадский не только значительно расширил и конкретизировал ОГЛАВЛЕНИЕ данного понятия, но и показал, насколько оно важно для понимания сущности фактически всех происходящих на поверхности Земли явлений.

Несмотря на то что в работах Вернадского нет четко сформулированного понятия биосферы, которого бы ученый придерживался как единственного, весь ход его рассуждений позволяет определить биосферу как целостную геологическую оболочку Земли, заселенную жизнью и качественно преобразованную ею в направлении формирования и повышения жизнепригодных свойств.

Идея о биосфере возникла на основе осознания глобальной функции организмов на нашей планете. Новое понятие потребовалось для того, чтобы отразить в теории качественно повое состояние земной поверхности, обусловленное деятельностью живого вещества. В. И. Вернадский показал, что живые организмы являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически с нею связаны, являются огромной геологической силой, ее определяющей.

В результате обменных процессов изменяются не только сами организмы, но и окружающая их абиотическая среда. Горные породы, воздух, вся поверхность суши под воздействием организмов приобретают новые свойства, становятся биогенными. Это значит, что меняется химический состав компонентов неживой природы, становится иной динамика протекающих в них физических и химических процессов, появляются новые закономерности взаимодействия и развития тел неживой природы, что, в свою очередь, обусловливает новые изменения всей совокупности населяющих ее организмов.

Многочисленные исследования показали, что большинство материалов поверхности нашей планеты - фосфатов, карбонатов, кремнистых и других пород - органогенны по своей природе, т.е. в их формировании либо непосредственно, либо косвенно участвовали организмы.

Еще более заметно воздействие различных форм жизни на состояние атмосферы. Современный состав атмосферы создан и поддерживается в основном жизнедеятельностью организмов, а от состава атмосферы зависит взаимодействие земной поверхности с космическими факторами. Несчетное количество организмов населяет водную сферу и почву планеты, насыщая их продуктами своей жизнедеятельности, концентрируя в составе своих тел вещества, рассеянные в среде, и качественно меняя таким образом состав и свойства этих оболочек.

В свете учения о биосфере становится возможным понять не только динамику вещественно-энергетических процессов на земной поверхности, но и выделить во всей сложной совокупности ее явлений и факторов определяющий фактор. Им, как полагал В. И. Вернадский, является живое вещество планеты, т.е. вся совокупность организмов, населяющих Землю.

Вся биосфера представляет собой систему взаимосвязанных обменными процессами биогеоценозов, которые являются очень важными звеньями реализации биологического круговорота вещества и энергии в его взаимодействии с геологическим круговоротом. В биогеоценозах обеспечивается цикличность обменных процессов, их замкнутость. Однако эта цикличность относительна, так как в неживой природе идет непрерывный процесс совершенствования видов в ходе борьбы за существование.

Все компоненты биосферы предстают как закономерно возникшие и необходимым образом связанные друг с другом обменными процессами. Каждый компонент играет определенную и незаменимую для данного состояния роль в поддержании целостного и упорядоченного характера биосферы как системы. Сколько-нибудь существенное изменение любого из компонентов рано или поздно отражается на остальных и обусловливает соответственное их изменение. За счет этого обеспечивается саморегуляция биосферы и закономерный характер ее изменений во времени.