Основные методы изучения поведения животных в природе

Среди отологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что дает доскональное знание поведенческого репертуара животных данного вида.

Этограмма – последовательная регистрация всей последовательности поведенческих актов и поз животного, осуществляемая в течении определенного отрезка времени.

На основе этограмм можно составить соответствующие социограммы, графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах.

Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.

Поведение целого ряда крупных млекопитающих изучается в основном посредством троплений. Данный метод заключается в том, что исследователь по следам прослеживает все перемещения зверя в течение какого-либо отрезка времени. Лучше всего следы животного оказываются видны на свежевыпавшем снегу. Тропление дает возможность воссоздать с наибольшей полнотой и точностью картину зимних перемещений животных. Оно дает хорошее представление об индивидуальном участке, его границах и взаимоотношениях данного животного с представителями того же вида, занимающими соседние участки.

Использование мечения животных радиоактивными изотопами открыло принципиально новые перспективы, позволяя с недоступной другим методам точностью судить о цикличности в использовании различных частей индивидуальных участков зверей, о пространственной структуре популяции и ее динамике.

Метод биотелеметрии широко применяется для прослеживания за перемещениями отдельных особей. Его огромное преимущество заключается в том, что он дает возможность точно определить местонахождение животного в любой момент. Данный метод оказался весьма удобен для исследования многих сторон жизни животных.

Изучение поведения отдельных таксономических групп

На заре развития зоопсихологии и физиологии высшей нервной деятельности основные исследования проводились па белых крысах, голубях, кошках, собаках. Высшие психические функции изучались на человекообразных обезьянах. Ученые считали, что такой диапазон исследуемых видов вполне достаточен для познания основных закономерностей развития поведения. Этологи, прежде всего К. Лоренц и Н. Тинберген, заметно расширили спектр изученных видов, однако они также имели довольно узкий набор излюбленных объектов. Так, несмотря на то, что Н. Тинберген проводил наблюдения за животными многих видов, в том числе одиночными осами, гренландскими ездовыми собаками и т.д., основные его научные выводы были сделаны на основе исследований поведения серебристых чаек и рыб колюшек. Любимыми объектами исследований К. Лоренца были галки, серые гуси, разные виды уток, а также домашние собаки и кошки.

По мере накопления научных знаний о поведении все более и более насущным становилось накопление информации о поведении представителей всего многообразия животного мира, поскольку только таким путем возможно понять закономерности эволюции поведения и психики.

Многие исследователи посвятили свою работу детальному описанию поведения самых разных видов – от насекомых до млекопитающих. Во второй половине XX в. в России выпущено множество строго научных, а также ничуть не уступающих им, написанных великолепным языком, научно-популярных монографий, принадлежащих перу как российских, так и иностранных исследователей, посвященных поведению отдельных видов.

Весьма обширны и разнообразны работы, связанные с поведением насекомых. Среди этих работ еще раз отмстим совершенно уникальные, остающиеся вполне актуальными работы Ж. Фабра, посвященные исследованиям инстинктов насекомых. Совершенно особое место в науке о поведении занимают посвященные общественным насекомым работы К. Фриша, Р. Шовена, А. Захарова, Г. Длусского, Ж. Резниковой, Г. Мазохина-Поршнякова, П. Мариковского, А. Халифмана и многих других ученых.

Среди авторов многочисленных монографий о птицах можно назвать К. Лоренца, Н. Тинбергена, О. Хейнрота, Б. Хейнриха, Е. Лукину и А. Промптова, А. Мальчевского, А. Михеева, Э. Голованову и Ю. Пукинского и др.

Е. Лукина и А. Промптов всю жизнь посвятили изучению поведения птиц. Их загородный участок в Колтушах под Ленинградом был превращен в своеобразный птичий заповедник, где было развешено множество искусственных гнездовий, постоянно велась подкормка, летом ставились водоемы для питья и купания птиц. Посещающие их участок птицы привыкли к постоянным наблюдениям и практически не боялись исследователей, что позволило им изучить многие закономерности поведения птиц. Кроме того, существовала и домашняя лаборатория, где содержалось и успешно раз

множалось множество ручных птиц. Таким образом этим ученым удалось, не выезжая из дома, оказаться непосредственно в среде обитания своих подопытных объектов.

Начиная со второй половины XX в. и до настоящего времени большое внимание ученых привлекает к себе когнитивная деятельность врановых птиц в естественной обстановке, способствующая большой пластичности и адаптивности их поведения^[1].

Среди множества работ, посвященных изучению поведения животных, нельзя не отметить труды российского ученого Е. Н. Панова. Собственные исследования автора относятся к области орнитологии. На основе огромного фактического материала, собранного в многочисленных экспедициях, и глубокого знания мировой научной литературы он смог создать ряд фундаментальных концепций механизмов коммуникационного поведения птиц, этологической структуры популяций и видообразования. Многие его исследования можно рассматривать как творческое развитие классической этологии. Е. Н. Панов – автор ряда блестящих научно-популярных книг о разных аспектах поведения животных. Е. Н. Панов был редактором переводов книг классиков этологии (прежде всего К. Лоренца и Н. Тинбергена), а также автором предисловий к ним, именно он сделал доступными широкому читателю исследования по этологии и способствовал широкому распространению представлений об этой науке. В 2000 г. увидела свет его монография "Бегство от одиночества", посвященная социальному и половому поведению животных.

Заметим, что большая часть опубликованных монографий по поведению животных посвящена исследованиям млекопитающих.

Опубликован также ряд крупных исследований этологии грызунов, где даны сведения по поведению этих животных, в том числе образу жизни, использованию нор, суточной активности, перекочевкам. Множество исследований советских зоологов посвящено участкам обитания грызунов и особенностям их использования. Большинство этих работ основано на материалах мечения и регистрации повторных поимок. Широкое распространение получили исследования этологической структуры популяций и внутрипопуляционных отношений грызунов.

Среди подобных исследований можно упомянуть работы, весьма актуальные в практическом отношении, посвященные повелению серых крыс и домовых мышей. Так, например, многими исследователями было показано, что формирование иерархической структуры в группах серых крыс проходит в два этапа: становления и стабилизации, причем динамика этого процесса зависит от индивидуальных особенностей включенных в группу животных.

Достаточно подробно как в природных, так и в лабораторных условиях было изучено популяционное поведение разных видов песчанок, сурков, луговых собачек и др. Особый интерес у исследователей вызвало социальное и строительное поведение бобров.

Изучению поведения копытных посвящены исследования московского зоолога Л. М. Баскина, автора интереснейшей монографии "Поведение копытных животных" (1976). В процессе многолетних полевых исследований этот ученый часто выступал в роли пастуха, сопровождая табуны лошадей, отары овец или стада северных оленей. В течение многих лет он изучал социальную структуру стад северных оленей. Одним из оригинальных аспектов его работы был анализ традиционных приемов оленеводов с точки зрения этолога. Он пришел к выводу, что успешное взаимодействие человека с многотысячными стадами этих животных базируется на тонком знании особенностей их поведения.

Наблюдая за стадами северных оленей, Л. М. Баскин изучил формирование поведения лидеров, разработал принципы управления поведением оленей. Очень интересны его работы о типах вожаков у копытных: лидере, доминанте, руководителе, показаны механизмы становления их поведения. Большой интерес представляют исследования Л. М. Баскина, посвященные формированию поведения копытных в онтогенезе, сходству и различию онтогенеза зрело- и незрелорожденных млекопитающих.

В середине XX в. все большее внимание исследователей стали привлекать хищные млекопитающие. Это было связано с несколькими обстоятельствами.

Во-первых, активное вторжение человека в места обитания медведей, тигров, львов и других крупных зверей не могло не вызвать некоего столкновения интересов человека и этих видов.

Во-вторых, стало ясно, что наличие хищников необходимо для нормального существования популяций видов, служащих их пищевыми объектами, прежде всего стадных копытных животных.

В-третьих, пристальное внимание к поведению хищных было связано и с высоким уровнем их психического развития. Особый интерес у исследователей вызывает поведение хищников в районах, обжитых человеком, возможность обитания этих зверей в соседстве с человеком. В 1960-е гг. в СССР и многих других странах был опубликован целый ряд работ, посвященных отологическим исследованиям хищников. Были проведены комплексные исследования, связанные с изучением таких видов, как тигр, рысь, белый и бурый медведи, волк, такал, песен, лисица и различные куницеобразные.

Так, например, исследованию поведения тигров посвящены работы Л. Капланова, А. Юдакова, Е. Матюшкина, рыси – Н. Руковского, белого и бурого медведей – работы С. Успенского. Интересные исследования по поведению бурых медведей проведены Н. Верещагиным, Ю. Грачевым, В. Пажетновым, В. Костоглодом.

Значительный размах приобрело изучение поведения волка, поскольку актуальной является проблема соседства человека и волка, адаптации поведения хищника к обитанию в культурном ландшафте. При сокращении численности волка наблюдается расширение индивидуальных охотничьих участков благодаря исчезновению на соседних территориях "запретительных меток". Многие авторы отмечают способность волков оценивать обстановку во время охоты и находить правильный выход из критического положения. Исключительно интересной адаптацией к выживанию нарушенной человеком популяции является способность волка к гибридизации в природе с собакой – обычно пищевым объектом. Изучению поведения волка посвящены исследования таких российских исследователей, как А. Никольский, Виктор и Владимир Болотовы, Хосе Антонио Эрнандес-Бланко, грузинского исследователя Я. Бадридзе и других.

Среди работ, посвященных изучению биологии куньих, на первое место необходимо поставить монографию Д. Терновского "Биология куницеобразных" (1977), в которой подробно освещены вопросы онтогенеза хищнического поведения и взаимоотношений многих видов. Много сведений по поведению куньих содержится также в работах П. Мантейфеля, В. Тихвинского, Г. Новикова, А. Войлочникова, В. Рожнова.

Внимание исследователей привлекают каланы, для которых характерно сложное поведение и использование камней для раскатывания раковин моллюсков. Наблюдения за каланами, проведенные Е. Ильиной, С. Мараковым и другими, показывают, что эти животные обладают весьма пластичными формами поведения, и это позволяет предположить, что они имеют достаточно развитую рассудочную деятельность.

Особый интерес представляют наблюдения исследователей, которые надолго поселялись в непосредственной близости к объекту исследования и в течение длительного времени ждали, пока животные привыкнут к такому соседству. Так, английский исследователь Дж. Шаллер изучал в Центральной Азии снежных барсов, ведущих строго одиночный, территориальный образ жизни. Он постоянно наблюдал за каждым животным и пытался проследить биографию каждого зверя.

Супруги Дж. Гудолл и Г. Ван Лавик изучали поведение павианов, гиен и гиеповых собак. Результаты этих исследований известны нам по их книгам "В тени человека" и "Невинные убийцы".

Канадский этнограф и естествоиспытатель Ф. Моуэт несколько лет в одиночестве прожил в палатке рядом с волчьим логовом, изучая семейную жизнь волков и их взаимоотношения с другими стаями. Подобным же образом наблюдали за волками и североамериканскими оленями карибу супруги Крайслер, также жившие в палатке неподалеку от логова волков.

Интересным методом изучения поведения животных стало выращивание ручных животных с последующим возвращением их в природную среду и наблюдение за их адаптацией. В настоящее время этот метод широко практикуется для восстановления поголовья вида в местах прежнего обитания или создания новых популяций в местах, не затронутых хозяйственной деятельностью человека.

Очень интересны в этом плане многолетние исследования (2011; 2012) российского зоолога В. С. Пажетнова (1936), в течение многих лет исследующего онтогенез и экологию поведения бурого медведя. Многолетние наблюдения позволили описать закономерности формирования пищевого, исследовательского и оборонительного поведения у медвежат первого года жизни и использовать эти знания для разработки метода выращивания медвежат-сирот, при котором их можно выпускать в дикую природу практически без риска возвращения к человеку и без угрозы для его безопасности.

Наблюдая за медвежатами, взятыми из берлоги в возрасте 70 дней, В. С. Пажетнов установил возможность импринтинга на человека, сохранение реакции следования, узнавание человека "в лицо", хищническое поведение. Были прослежены многие

Валентин Сергеевич Пажетнов

детали строительства берлоги, залегания в спячку, изучены особенности пищевого и территориального поведения.

Я. К. Бадридзе (2003) на прирученных и выпущенных в природу волчатах провел целый ряд физиолого-этологических исследований, связанных с изучением формирования у них хищнической, охотничьей и других форм поведения.

Наблюдению в природе за прирученными животными посвящены увлекательнейшие книги, переведенные на русский язык в 1960-е гг.

Книга Л. Крайслер "Тропами карибу" посвящена волкам. Авторы книги занимались наблюдением в тундре Аляски за дикими волками и воспитывали волчат, оставшихся без родителей. В книге подробно описан онтогенез и развитие поведения волков, взаимоотношения волчат, друг с другом, с людьми- воспитателями, со взрослыми дикими волками, собаками и посторонними людьми. Эта книга заставила людей пересмотреть свое отношение к волкам, до тех пор считавшихся главными истребителями сельскохозяйственных и охотничье-промысловых животных. Единственно правильным взглядом на волка считался "взгляд через прицел". Книга Л. Крайслер, наряду с книгой Ф. Моуэта буквально произвела переворот в умах и стимулировала многих биологов (в том числе и автора настоящего пособия!) заняться изучением поведения этого замечательного зверя.

Д. Адамсон (1910–1980) исследовала поведение осиротевших львят, один из которых, львица но имени Эльза, долго жила в лагере исследователей, а затем была возвращена в природу. Автор подробно описывает развитие поведения львицы в онтогенезе, обучение охоте, взаимоотношения с дикими львами и выращивание ее собственных детенышей. Позже аналогичным образом в руки ученых попал детеныш гепарда, которому пришлось пройти тот же путь. Книга "Пятнистый сфинкс" посвящена пове-

Джой Адамсон

Ясон Константинович Бадридзе

дению гепардов. Джой Адамсон сделала очень много для сохранения дикой природы Африки и внесла огромный вклад в изучение многих диких животных этого континента, особенно крупных кошачьих.

Много ценнейших наблюдений за прирученными животными, фактически в природной обстановке было сделано К. Лоренцем. После Второй мировой войны он жил в маленьком городке Альтепберге, недалеко от Вены. В его поместье, пользуясь полной свободой, жило множество разных зверей и птиц. В течение многих лет Лоренц занимался поведением диких гусей. Выросшие в неволе гуси совершенно спокойно летали но окрестностям, но из поколения в поколение гнездились в его саду, куда возвращались после зимовки. Через несколько лет стая гусей увеличилась в несколько раз. Благодаря наблюдению за поведением этих птиц Лоренц сделал много глобальных выводов, составивших основания современной этологии. Ценным научным материалом для исследований Лоренца являлись и остальные его питомцы. На чердаке дома в Альтенберге жила колония галок, которые тоже были фактически полуручными, Подробное изучение взаимоотношений между этими птицами, проведенное Лоренцем, положило начало изучению сообществ животных.