Облигатное обучение

Как уже неоднократно говорилось, подобно морфологическим признакам, поведение представляет собой своеобразную "визитную карточку" каждого вида. Видоспецифическое поведение является сложным переплетением врожденных и приобретенных элементов. Для нормального существования биологического вида каждый его представитель должен освоить определенный минимальный комплекс навыков, составляющих особенности характерного для него поведения. Этот комплекс немецкий ученый Г. Темброк назвал облигатным научением.

Облигатное научение – это индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида вне зависимости от частных условий жизни особи.

Формы обучения, входящие в состав комплекса облигатного научения, внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но, тем не менее, являются результатом накопления индивидуального опыта в жестких, типичных для данного вида рамках. Как указывает К. Фабри, представитель биологического вида может быть научен только тем формам поведения, которые ведут к завершающим фазам видоспецифических поведенческих актов. Поскольку реакции на случайные признаки каждой конкретной ситуации не могут быть запрограммированы в процессе эволюции, то для проявления видовой специфики индивидуального поведения животное нуждается в обучении на ранних этапах наиболее лабильной – поисковой стадии инстинктивного акта. Так, например, для формирования нормального охотничьего поведения кошки, котенку необходимо обучение разнообразным приемам ловли и умерщвления добычи. Так как диапазон инстинктивных актов для каждого вида ограничен, то и диапазон возможностей обучения в большой степени видоспецифичен. Поэтому, несмотря ни на какое обучение, в процессе охоты кошка использует только те приемы, которые типичны для данного вида. Например, котенок, воспитанный норной собакой таксой, не станет преследовать добычу в норе, а будет караулить ее у выхода из норы. Котенок, выращенный вместе с гончими щенками и никогда нс видевший других кошек, также никогда не будет с голосом преследовать дичь.

В комплекс облигатного научения входит ряд форм обучения, которые в связи с разными биологическими предпосылками отличаются большой скоростью выработки.

Натуральные условные рефлексы

Натуральными условными рефлексами называют условные рефлексы на натуральные раздражители, образующиеся практически после первой встречи с безусловным раздражителем. В роли безусловных раздражителей выступают вкус и запах пищи, типичной для данного вида, опасность, которой приходится часто избегать представителям данного вида, и т.п. Иногда натуральные условные рефлексы рассматривают как промежуточную ступень между условными и безусловными рефлексами.

Импринтинг

Среди натуральных условных рефлексов в особую группу выделяют так называемое запечатление – импринтинг, который заключается в очень быстром обучении определенным жизненно важным действиям. Импринтинг может происходить в строго определенные критические периоды онтогенеза. Обычно запечатление осуществляется в раннем детстве и может произойти только в течение строго определенного чувствительного периода. Если этот период будет упущен, то в более поздние сроки оно уже не осуществится. Классический пример запечатления – формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или в современной терминологии – запечатление привязанности. Сама по себе эта реакция врожденная, но в течение первых часов после вылупления птенцы должны "запечатлеть" облик матери. Если в этот период цыплята или утята нс увидят курицы или утки, то впоследствии будут бояться своих настоящих матерей. Более того, у цыпленка или утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем будет резко нарушено поведение: он будет избегать контактов со всеми живыми существами. Если же в этот период в поле зрения птенца попадает какой-нибудь движущийся предмет, например футбольный мяч или игрушечная машина, то он начинает реагировать на него как на свою мать и всюду следовать за ним.

Так, например, Лоренц выращивал гусей и уток разных видов в изоляции от сородичей в течение первой недели жизни и отмечал, что у таких птиц происходит импринтинг на человека, и в дальнейшем они предпочитают следовать за людьми, а не за птицами своего вида. Рефлекторные акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, поэтому необходимость их образования генетически запрограммирована. Они видоспецифичны, и их образование почти так же обязательно, как и наличие самих инстинктов. Импринтинг лежит в основе особой группы ключевых стимулов, играющих важную роль в осуществлении инстинктивных реакций. Лоренц отмечал, что но своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения, прежде всего тем, что оно происходит в определенный, достаточно узко ограниченный период онтогенеза. Второе его отличие состоит в том, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не угашается. В связи с этим запечатление птицей особи чужого вида может полностью дезорганизовать ее общественное поведение в будущем (рис. 6.5). Анализируя явление запечатления и его роль в формировании поведения, Лоренц обращал внимание на сходство его с процессом дифференцировки органов в эмбриогенезе. В обоих случаях наличие чувствительного периода – необходимое условие для осуществления определенной реакции формообразования. Наиболее подробно эта проблема изложена в монографии К. Лоренца "Эволюция и модификации поведения" (Evolution and Modification of Behavior, 1965).

Рис. 6.5. Импринтинг:

a – нормальный импринтинг утят на мать; б – импринтинг утят на собаку

Классический импринтинг характерен для копытных и других зрелорождающихся млекопитающих, а также для выводковых птиц и характеризуется исключительно быстрым формированием.

Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт зрелорожденных детенышей или птенцов выводковых птиц с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое обеспечивает правильный выбор полового партнера но достижении животным половой зрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц и копытных, то вторая форма играет существенную роль и в формировании поведения птенцовых птиц и незрелорождающихся млекопитающих. Так, например, в опытах Лоренца и его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида. Сходным образом вели себя и представители птенцовых. Самцы зебровой амадины, воспитанные бенгальскими амадинами, впоследствии ухаживали только за самками вида-воспитателя. В отличие от импринтинга, критический период полового запечатления продолжается значительно дольше. Но результаты его столь же необратимы.

Подробнее о роли полового запечатления в формировании поведения животных говорится в главе "Онтогенез поведения".