Мозжечок
Внешнее строение. Мозжечок развивается из дорсальной стенки заднего мозга и является самой крупной, после полушарий большого мозга, частью головного мозга.
Вместе с продолговатым мозгом и мостом мозжечок располагается в задней черепной ямке. Мозжечок имеет ромбовидную форму с преобладанием поперечного размера. В нем выделяют среднюю часть – червь, две боковые объемистые части – полушария. Исходя из развития мозжечка в филогенезе следует выделить небольшое образование, прилегающее с вентральной стороны к полушарию, – клочок. В черве и полушариях мозжечка различают две поверхности – верхнюю и нижнюю (рис. 3.11).
Рис. 3.11. Мозжечок:
а – верхняя поверхность: 1 – передняя вырезка мозжечка; 2 – пластины мозжечка; 3 – горизонтальная борозда; 4 – задняя вырезка мозжечка; 5 – борозды мозжечка; 6 – верхний червь; б – нижняя поверхность: 1 – нижний червь; 2 – верхняя мозжечковая ножка; 3 – средняя мозжечковая ножка; 4 – клочок; 5 – ножка клочка; 6 – узелок; 7 – долинка мозжечка; 8 – горизонтальная борозда; 9 – сосудистая пластинка IV желудочка; 10 – верхний мозговой парус
Верхняя поверхность мозжечка обращена вверх и назад. Она выпуклая и посередине имеет продольное возвышение, называемое верхним червем. Червь с латеральных сторон переходит в полушария. Нижняя поверхность мозжечка направлена вниз и вперед. Она прилежит к затылочной кости. На нижней поверхности имеется продольное углубление, называемое долинкой мозжечка. В этом углублении находится нижний червь.
Поверхность мозжечка исчерчена большим количеством параллельных друг другу щелей (борозд), которые имеют поперечное направление и различную глубину. Мелкие борозды разделяют поверхность мозжечка на пластиночки (извилины). Более глубокие борозды разделяют группы пластиночек на пластины, которые получили название "листки мозжечка". Наконец, самые глубокие борозды разделяют поверхность мозжечка на дольки.
Среди борозд, разделяющих дольки мозжечка, самой глубокой является горизонтальная щель. Она проходит по всей окружности мозжечка и разделяет верхнюю и нижнюю поверхности полушарий. Борозды мозжечка, не прерываясь, переходят с червя на полушария.
Разделение мозжечка на дольки было дано на основе предпосылки наличия связей между отдельными частями полушарий и определенными участками червя. В черве и полушариях выделяют по восемь долек. Передней долькой нижнего червя является узелок. Клочок представляет собой небольшую группу пластинок полушарий мозжечка, прилегающих к его средней ножке.
Современные исследования проводящих путей мозжечка позволяют считать более рациональным выделение частей, функция которых формировалась в процессе фило- и онтогенеза. Так, в мозжечке выделяют филогенетически древнюю часть (древний мозжечок), которая включает клочок и узелок; старую часть (старый мозжечок), к которой относят червь, за исключением узелка, и новую часть мозжечка (новый мозжечок), включающий полушария мозжечка, развивающиеся из средней части червя.
Внутреннее строение. На разрезах хорошо видно расположенное на поверхности серое вещество, образующее кору мозжечка, под корой – белое вещество мозжечка, от которого к поверхности тянутся отростки, проникающие в дольки и пластинки мозжечка. На срединном разрезе белое вещество имеет листовидную форму, с которой связано образное название "древо жизни мозжечка".
В коре мозжечка различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – слой грушевидных нейронов (слой клеток Пуркинье), внутренний – зернистый. Такое послойное расположение нейронов является характерным морфологическим признаком интеграционных центров головного мозга, одним из которых и является мозжечок. Этим и объясняются многочисленные сложные связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системы.
Рис. 3.12. Распределение серого и белого веществ в мозжечке. Горизонтальный разрез мозжечка:
1 – верхняя мозжечковая ножка; 2 – червь; 3 – ядро шатра; 4 – кора мозжечка; 5 – зубчатое ядро; 6 – шаровидное ядро; 7 – пробковидное ядро; 8 – нижний холмик; 9 – верхний холмик
В толще белого вещества мозжечка имеются скопления серого вещества, составляющие ядра мозжечка (рис. 3.12). В черве мозжечка по обе стороны от срединной линии находится ядро шатра. Латеральнее него располагается второе небольшое ядро, называемое шаровидным. Еще более латерально лежит пробковидное ядро. В белом веществе полушарий находится самое крупное – зубчатое ядро.
Ядро шатра относится к древнему мозжечку, шаровидное и пробковидное ядра являются филогенетически более поздними образованиями (относятся к старому мозжечку), а зубчатое ядро принадлежит к новому мозжечку.
Белое вещество мозжечка содержит афферентные и эфферентные волокна, которые связывают мозжечок со стволом мозга и формируют мозжечковые ножки. Различают три пары мозжечковых ножек – верхние, средние и нижние. Верхние мозжечковые ножки связывают его со средним мозгом, средние – с мостом, а нижние – с продолговатым мозгом (рис. 3.13). Верхние и нижние мозжечковые ножки доступны обозрению с дорсальной поверхности ствола мозга, а средние – с его вентральной поверхности.
В составе нижних мозжечковых ножек проходят следующие тракты.
1. Задний спинно-мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами клеток грудного ядра. Все волокна этого пути без перекреста идут по своей стороне в заднелатеральной части бокового канатика спинного мозга. Они заканчиваются на нейронах коры нижней части червя мозжечка.
2. Бульбарно-мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами части нейронов, расположенных в ядрах тонкого и клиновидного бугорков. Тракт заканчивается на нейронах коры средней части червя мозжечка.
3. Преддверно-мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами клеток вестибулярных ядер моста (в основном ядра Дейтерса и ядра Бехтерева). Тракт заканчивается на клетках коры узелка червя и клочка.
Рис. 3.13. Ножки мозжечка, крыша IV желудочка:
1 – верхний холмик; 2 – нижний холмик; 3 – верхняя мозжечковая ножка; 4 – верхний мозговой парус; 5 – средняя мозжечковая ножка; 6 – ножка клочка; 7 – нижний мозговой парус; 8 – отверстие Можанди; 9 – клиновидный пучок; 10 – тонкий пучок; 11 – сосудистая пластинка IV желудочка; 12 – нижняя мозжечковая ножка; 13 – отверстие Люшки; 14 – клочок; 15 – узелок
4. Оливо-мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами клеток ядер оливы продолговатого мозга. Тракт заканчивается на нейронах коры полушарий мозжечка на противоположной стороне.
5. Ядерно-мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами части нейронов чувствительных ядер черепных нервов (V, VII, IX и X пар). Тракт заканчивается на клетках коры средней части червя мозжечка.
6. Мозжечково-преддверный путь (эфферентный) образован аксонами клеток коры клочка и червя мозжечка. Заканчивается этот путь на тех нейронах ядра Дейтерса, аксоны которых образуют преддверно-спинномозговой путь.
7. Мозжечково-оливный путь (ассоциативный) образован аксонами клеток коры полушарий мозжечка. Заканчивается на ядрах оливы продолговатого мозга.
8. Мозжечково-ретикулярный путь (эфферентный) образован аксонами нейронов ядра шатра, шаровидного и пробковидного ядер. Заканчивается на клетках ретикулярной формации продолговатого и спинного мозга, аксоны которых образуют ретикулярно-спинномозговой путь.
В составе средних мозжечковых ножек проходит только мосто-мозжечковый путь (ассоциативный), который образован аксонами собственных ядер моста. Он заканчивается на клетках коры полушарий мозжечка противоположной стороны.
В составе верхних мозжечковых ножек проходят следующие тракты.
1. Передний спинно-мозжечковый путь (афферентный) образован аксонами клеток промежуточно-медиальных ядер своей и противоположной сторон. Аксоны противоположной стороны возвращаются на свою сторону через верхний мозговой парус. Волокна этого тракта заканчиваются на клетках коры верхней части червя мозжечка.
2. Зубчато-красноядерный путь (ассоциативный) образован аксонами клеток зубчатого ядра мозжечка. Тракт совершает полный перекрест на уровне нижних холмиков среднего мозга (перекрест Вернекинга) и заканчивается на клетках красного ядра среднего мозга.
3. Зубчато-таламический путь (ассоциативный) образован аксонами клеток зубчатого ядра мозжечка, которые заканчиваются на нейронах центральных ядер таламуса.
Основные проявления поражений мозжечка
При повреждениях мозжечка (черепно-мозговые травмы, сосудистая патология, нейроинфекции, интоксикации) возникают нарушения, которые называют синдромом "Четырех А".
1. Атаксия – нарушение координации движений, их точности и скорости. Движения становятся неловкими, размашистыми и резкими. Указанные расстройства являются следствием нарушения координированной работы мышц, так называемая асинергия. Нарушается мелкая моторика, например изменяется почерк, буквы становятся большими, неровными. Речь становится неплавной, скандированной, слова произносятся неотчетливо, что свидетельствует о нарушении координации деятельности мышц гортани, языка, губ.
2. Атония – снижение или отсутствие мышечного тонуса, невозможность поддерживать позу и выполнять движения.
3. Астения – появление быстро возникающего утомления как при физических, так и при интеллектуальных нагрузках.
4. Астазия – нарушение статики и статокинетики, проявляющееся в виде дрожательных движений конечностей и головы, так называемый тремор. При этом мышцы теряют способность к координированным движениям, что проявляется в неустойчивости при стоянии (собственно астазия) и особенно при ходьбе (абазия). При этом голова и тело покачиваются в разные стороны. У больных с поражением мозжечка развивается так называемая "пьяная походка".
Наконец, довольно частым симптомом поражений мозжечка являются головокружение и тошнота, возникающие в результате нарушения функциональных связей мозжечка с вестибулярным аппаратом.
Функции мозжечка и появление указанной симптоматики проверяются разными неврологическими пробами, например:
1) проба Ромберга – стоя, с закрытыми глазами, пятки и носки вместе, руки вытянуты вперед, пальцы разведены;
2) усложненная проба Ромберга выполняется аналогично предыдущей, но ноги стоят на одной линии, правая стопа впереди левой;
3) проба "одной дощечки" – предлагается пройти по прямой линии с открытыми и закрытыми глазами;
4) проба на адиадохокинез – утрата возможности производить движения, требующие последовательных сокращений мышц агонистов и антагонистов: больному не удается быстрая смена противоположных движений – пронации и супинации, сгибания и разгибания;
5) пальценосовая проба основана на том, что при попытке испытуемого с закрытыми глазами коснуться указательным пальцем кончика носа наблюдается промахивание и (или) дрожание указательного пальца.