"Ключевые" стимулы в поведении животных

Модель поведения, основанная на схеме "стимул - реакция", является не только сущностью условно-рефлекторной теории, основанной и активно развитой в начале XX века И. П. Павловым. Эта же модель рассматривается и в широком классе теорий инструментального поведения. Эти теории связаны с анализом инструментального поведения животных и получили название бихевиоризма (от англ. behaviour- поведение). Если условно-рефлекторная теория имеет исторические корни, связанные с изучением физиологии образования ассоциативных связей, то теория бихевиоризма появилась в результате наблюдений за свободным поведением животных при решении ими практических задач. Тем не менее схема "стимул - реакция" или расширенно - "стимул - обработка - реакция" представляет собой основу обеих теорий. Анализ экспериментальных данных по изучению характеристик зрительного опознания у животных, стоящих на относительно низких ступенях филогенетической лестницы, свидетельствует об определяющей роли так называемых "ключевых" стимулов в поведении животных.

Что такое "ключевой" стимул? Этот термин подразумевает наличие формулы "ключевые признаки объекта - поведенческая реакция". Модель формирования зрительного образа по типу ""ключевые" признаки - поведенческая реакция" следует из множества экспериментов. Так, например, зрительное поведение лягушки во многом представляет собой реакции двух типов. Нападение, если во внешнем мире появляется небольшой, контрастный, движущийся объект, и замирание, если появляется большой темный объект. Из результатов экспериментов по изучению поведения птиц следует, что птенцы реагируют не на отца или мать в целом, а только на клюв. Причем в специальных экспериментах, в которых измерялось количество клевков, было показано, что тонкий красный стержень с тремя белыми колечками у конца вызывает намного более сильное реагирование (в смысле частоты клеваний), чем точная объемная модель головы птицы. Тинберген пишет, что "в мире голодного птенца не существует ни объемность, ни какие-либо другие детали, кроме красного пятнышка на клюве" (рис. 4.10).

Рассмотрим примеры более сложной поведенческой реакции на ключевой стимул. На рис. 4.11 приведена бабочка глазчатого бражника в состоянии покоя и в условиях демонстрации ею своих глазчатых пятен. Поражает та точность имитации, которая необходима для того, чтобы обмануть восприятие птиц. У бражника глазчатые пятна не только содержат концентрические кольца и черный "зрачок", ^гот зрачок слегка смешен относительно центра, на нем расположены точки и пятна, создающие впечатление выпуклости и бликов, что характерно для настоящего глаза. Такая степень сходства является весьма действенной. Тинберген пишет, что одна из соек была напутана "... до полусмерти - подпрыгнула так, что стукнулась головой о потолок клетки", когда бражник продемонстрировал ей свои "глазки" (55: 176).

Р и с. 4.10. У птенцов серебристой чайки ключевым стимулом для поведения выпрашивания пиши является красное пятнышко на родительском подклювье. Тонкий красный стержень с тремя контрастными кольцами вблизи конца вызывает большее количество клевков, чем точная объемная модель головы родителя. Абстрактная "петушиная голова" вызывает почти такое же количество клевков, как точная модель головы родителя (по 56: 188,198)

Р и с. 4.11. Бабочка глазчатого бражника в состоянии покоя и в условиях демонстрации ею своих глазчатых пятен (55:176)

В качестве другого примера рассмотрим сложное поведение зеленых ящериц. Самцы этого вида агрессивно относятся к появлению других самцов на своем участке, но не атакуют самок. Экспериментаторы коварно раскрасили цветными мелками самку, сделав ее похожей на самца. Выпушенная самка, не подозревая об изменении своей внешности, побежала на территорию супруга и была яростно атакована. Только подбежав вплотную и широко открыв пасть для укуса, самец учуял запах загримированной самки и "затормозил так резко, что его занесло и перевернуло" (38: 129). Как пишет автор, самое интересное, что впоследствии в течение долгого времени этот "изумрудный рыцарь" вначале ощупывал языком настоящих самцов и только затем начинал атаку. Таким образом, ключевые стимулы, в данном случае стимулы окраски, не только запускают сложное поведение, но и участвуют в формировании актов обучения.

Стоит отметить, что достаточно простые ключевые стимулы имеют огромное значение в поведении не только животных, но и людей. Примером могут служить подведенные глаза, накрашенные ресницы или губы. Сравните относительную простоту этих стимулов и те сложнейшие поведенческие акты, которые они запускают! Другой пример - знаменитое соотношение 90:60:90. Какое количество физических и интеллектуальных усилий запускает эта пропорция? Для того чтобы этот стимул был воспринят нашими глазами, работает наука, промышленность, медицина.