Карты экосистем

Пока имеется только небольшой опыт составления интегральных карт экосистем, отображающих либо совокупность компонентов экосистем (например, экосистемы Монголии), либо результаты их функционирования (например, продуктивность зональных экосистем). При этом пока не выработался ни единый подход к определению объема экосистемы, как объекту картографирования, ни к тематическому содержанию карт этой группы. В качестве примера представляем карту "Экосистемы Монголии" (Ecosystems of Mongolia, 1995. 1:1 000 000) (Приложение 1.5).

При разработке легенды карты экосистем Монголии, выделении и картографировании экосистем коллективом авторов были разработаны и приняты следующие положения. Для элементарных экосистем (первый уровень) принималось во внимание единство почвы и растительного сообщества (иногда комплекса близких сообществ) в пределах элементарной формы рельефа, где сохраняются одни и те же экологические условия жизнедеятельности биоты (условия водного и минерального питания). Для второго уровня выделения экосистем характерно распределение сообществ в пределах форм мезорельефа, которые включают более сложное сочетание местообитаний, различных по освещенности, водному режиму, литологии пород и, следовательно, большее разнообразие сообществ. Этот уровень экосистем находит отражение на среднемасштабных картах при эколого-географических исследованиях крупных регионов. В пределах макрорельефа с резко различающимися экологическими условиями экотопов формируются еще более сложные сочетания экосистем третьего уровня. На мелкомасштабной карте экосистем Монголии реализован, преимущественно, второй уровень организации экосистем. В легенде карты последовательно дано положение каждого выдела в единой системе зональных (подзональных) и высотно-поясных (нивальные, горнотаежные, горностепные ит. д.) подразделений. Учитывается также их нахождение в автоморфных или гидроморфных (замкнутые понижения, долины) условиях с учетом литологических вариантов (песчаные, гранитные массивы и др.) местообитаний. Высокое разнообразие экосистем свойственно горным степям и равнинным пустыням. В целом, на территории Монголии выделено 420 экосистем.

Карты биомного разнообразия

Карты биомов относятся к группе интегральных биогеографи- ческих карт, где прослеживается стремление к более глубокому познанию природы и закономерностей развития биотического покрова посредством комплексного рассмотрения взаимосвязанных компонентов - растительности и животного населения. Представление о биомах как основных подразделениях биосферы начало разрабатываться в отечественной и зарубежной биогеографии более 50 лет назад в работах Г. Вальтера, Р. Уиттекера, А. Г. Воронова и др. Биом рассматривается как крупная зональная экосистема, включающая ряд взаимосвязанных, меньших по размеру экосистем, отражающих взаимодействие климата с региональной биотой и субстратом. В экосистемах разного уровня сложившиеся сообщества растений и животное население наиболее эффективно используют абиотические компоненты среды вследствие определенной, исторически обусловленной адаптации видов к этим условиям. По мнению Ю. Одума (1986), для каждого биома характерна определенная жизненная форма или группа жизненных форм климатически обусловленной климаксовой растительности. Помимо зонального типа растительности биом включает также эдафические климаксы и различные сукцессионные сообщества, в которых доминируют иные жизненные формы, представляя естественные части биома. Тем самым в характеристике биома отражается экологическая структура территории и биологическое разнообразие по основным группам организмов и ценотическим комплексам.

Картографирование биомов первоначально ограничивалось показом на картах, в основном на планетарном уровне, крупных подразделений биосферы - зональных биомов. Зональные биомы нашли отражение на обзорных мелкомасштабных картах, где число таких подразделений колеблется от 6-8 до 10-20 (Walter & Box, 1976; Одум, 1986; А. Юохлер, цит. по Рейвн и др., 1990; Небел, 1993).

По мере изучения биомов информационно насыщаются легенды карт. Так, на карте наземных и водных биомов Д. В. Панфилова (Атлас "Природа и ресурсы Земли", 1998) текстовые пояснения к подразделениям биомов содержат пять характеристик: приспособленность организмов к климатическим условиям и температуре воды, биомасса преобладающих экосистем, годовая биопродукция, сезонные изменения растительности и животного населения, характерное видовое разнообразие организмов (число видов на 100 км²).

Для более глубокого познания зональных биомов Г. Вальтер и С. Брекл (Walter & Breckle, 1991) предложили схему уровней биомной организации биосферы, в которой высшие экологические единицы планетарного уровня - зоно- и оробиомы, в свою очередь, могут включать более мелкие подсистемы - биомы регионального уровня и элементарные экосистемы (биогеоценозы) топологического уровня (табл. 7).

Предлагаемая классификационная схема биомной организации биосферы принята за основу при разработке легенды научно-справочной мелкомасштабной карты "Биомы России" (1:8 000 000) (Котова, Огуреева, 2008). Карта представляет собой первый опыт совместного отображения закономерностей пространственной дифференциации биома на региональном уровне. Для биомов регионального уровня (как географических вариантов зонального био-

Таблица 7

Схема уровней биомной организации биосферы (по Walter, Breckle, 1991), с дополнениями авторов (соответствие биомного разнообразия биогеографическим территориальным единицам)

БИОСФЕРА

Наземные биомы
горные	равнинные	з дафические
Оробиом I порядка (класс типов поясности)	Зонобиом Субзонобиом	Педобиом
Оробиом II порядка (группа типов поясности)	Группа региональных биомов	Лито- и псаммобиом
Региональный оробиом (тип поясности)	Биом регионального уровня	Биом (компонент ландшафта)
Горный пояс	Комплекс биогеоценозов	Локальный азональный комплекс
Биогеоценоз	Биогеоценоз	Биогеоценоз

ма) растительная компонента рассматривается в ранге формаций в пределах зонального типа растительности, что находит отражение в структуре и характеристике животного населения.

Биом регионального уровня принимается как подразделение зонобиома:

- выделяется как часть зонобиома по составу растительных сообществ и животного населения, неразрывно связанных друг с другом;

- обусловлен зональными и высотно-поясными климатическими условиями, т. е. существует при определенном соотношении тепла и влаги;

- как экологическая единица подразделения биосферы, в свою очередь, может быть подразделен на более мелкие подсистемы до уровня элементарных экосистем, или биогеоценозов на локальном уровне.

Региональные биомы, соответствующие кпимаксовым зональным сообществам, отражают биоэкологический потенциал равнинных и горных территорий лучше, чем его биотические компоненты (растительные и животные сообщества), каждый в отдельности (Огуреева, Даниленко и др., 2003).

В основу легенды карты положена концепция разнообразия наземных экосистем. Легенда организуется в соответствии с рубрикацией трех уровней: зоно- и оробиамы (субзонобиомы и оро- биомы второго порядка) - географические группы биомов - биомы регионального уровня.

Характеристика зонобиомов и оробиомов идет по нескольким показателям и включает:

- состав и структуру зональной (поясной - в горах) растительности и животного населения, неразрывно связанных друг с другом;

- показатели зональных и высотно-поясных климатических условий, т. е. определенного соотношения тепла и влаги, при которых существуют и развиваются популяции видов биома;

- оценку видового разнообразия растений и животных как показателей богатства флоры и фауны, определяемого биоклиматическими условиями и историей развития территории;

- оценку ценотического разнообразия растительного покрова, отражающего потенциальное разнообразие и степень его антропогенной трансформации, а также экологический состав сообществ животных.

Зонобиомы - крупные подразделения широтной дифференциации живого покрова выделяются на равнинах по господству одного или нескольких зональных типов растительности в условиях дренированных водораздельных поверхностей (на плакорах), соответствующих зональным климатическим условиям и особенностям ландшафтной структуры территории, которые являются необходимой средой обитания для животного населения. Субзонобиомы (подзональные биомы) отражают широтные изменения растительного покрова и животного населения в пределах зонобиома. В характеристику их растительного покрова включены сведения об основных географо-генетических комплексах растительных формаций с указанием эдификаторных видов. В каждой зоне встречаются растительные сообщества, сопутствующие зональным типам, которые в отдельных районах могут преобладать по занимаемой площади, как, например, растительность болот в таежной зоне Запад-

ной Сибири. Они тоже включаются в характеристику зонобиома, отражая степень его гетерогенности.

Животное население зонобиомов представляют территориальные группировки, состоящие из популяций разных видов, адаптированных к этим условиям. Вместе они отражают совокупную реакцию животных разных экологических специализаций на комплекс зональных условий. Такие группировки формируются на однородных в отношении растительного покрова участках территории (лес, поле, луг, болото). Именно с растительностью прослеживается тесная связь сообществ животных, поскольку она представляет для животных пищу и убежища, лежит в основе качества их местообитаний.

Зоогеографическая характеристика зоно- и оробиомов складывается из таксономических и экологических показателей животного населения. Она содержит самые общие сведения об уровнях биоразнообразия (по шкале: очень высокое, высокое, среднее, относительно низкое, низкое, крайне низкое), указываются классы наземных позвоночных животных, представители которых участвуют в населении. Традиционно основная характеристика животного населения складывается из долевого участия видов в его общем обилии. Вклад классов в видовое разнообразие населения наземных позвоночных животных (млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии) однотипен для биомов всех уровней: первое место принадлежит птицам, второе - млекопитающим, третье и четвертое места делят рептилии и амфибии, за исключением арктических территорий, где они отсутствуют. В характеристику субзоно- и оробиомов включены сведения о таксономической структуре животных с указанием доли классов наземных позвоночных в видовом составе населения, перечисляются ведущие и сопутствующие им отряды животных, уточняется их состав на уровне семейств (Даниленко и др., 2001).

В целом пространственная дифференциация растительности и животного населения подчиняется общим зональным и высотнопоясным закономерностям, обусловленным преимущественно климатическими (температурным, влажностным режимами) и орографическими факторами.

Для территории России выделение зонобиомов и высотно-поясных подразделений уточнено согласно карте "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" (1:8 000 000)

(1999). Зоогеографическая составляющая биомного покрова биосферы в картографическом плане изучена намного слабее, чем ботаническая. Однако в настоящее время для территории России имеются картографические материалы, позволяющие дать характеристику биомов зонального и регионального уровней (Даниленко, Румянцев, 1999).

Биом регионального уровня как категория экологического подразделения биосферы представляет совокупность климаксовых сообществ, отражающих биоэкологический потенциал равнинных и горных территорий, а также ряда сопутствующих сообществ, существующих в незональных условиях. Региональные биомы формируются как части зональных и высотно-поясных подразделений, т. е. существуют при определенном соотношении тепла и влаги. Они занимают центральное место в исследовании и картографическом отображении региональной специфики биоты, которая выражается в доминировании жизненных форм, в наибольшей степени адаптированных к неповторимой в пространстве комбинации зональных (или высотно-поясных) климатических и ландшафтных условий как исторически сложившихся, так и преобразованных деятельностью человека.

Региональный биом включает растительные сообщества и животное население, неразрывно связанные друг с другом, при этом растительность выступает как основной, базовый компонент экосистемы. Последнее валено, поскольку' растительные сообщества более инертны в меняющемся мире и длительное время сохраняют элементы структуры и видового состава исходных сообществ. Напротив, животное население (и отдельные виды) быстро реагируют на изменяющуюся экологическую ситуацию, и поэтому часто экологическая структура биома не в полной мере соответствует биоклиматическому потенциалу территории. Ботаническая характеристика биома регионального уровня включает оценку его флористического богатства и ценотического разнообразия, которые отражают пространственную структуру и ботанико-географическую специфику растительного покрова. Указывается состав преобладающих, сопутствующих и специфичных формаций (в соответствии с занимаемой площадью); для преобладающих формаций приводится ценотический состав с перечислением фоновых и дифференциальных видов сообществ.

В зоогеографическом отношении региональные биомы имеют оригинальные комбинации типов (биотопических) территориальных группировок животного населения. Они характеризуются близостью эколого-таксономического состава слагающих их видов, и их взаимным расположением в пространстве (соотношением занимаемых ими площадей). В их характеристику включены фоновые типы территориальных группировок населения животных (например, тундровый, кустарниковый, ерниковый, редколесный, приморский, озерно-приречный, озерный и др.) и их видовой состав (перечисляются все фоновые и обычные виды, иногда - редкие и очень редкие).

Территория России имеет сложную структуру биотического покрова. Биотическое разнообразие представлено широким рядом зональных (на равнинах) и высотно-поясных систем (в горных условиях). Карта биомов России представляет собой в этом плане первый опыт совместного отображения закономерностей пространственной дифференциации биотического покрова территории на уровне региональных биомов.

В качестве примера приведем характеристики разных уровней экологического деления Западной Сибири, на территории которой представлены шесть зонобиомов: тундровый, гипоарктический (южных тундр, редколесий и северотаежных лесов), таежный (бо- реальных средне- и южнотаежных лесов), подтаежный, лесостепной (березовых и осиновых колочных лесов и луговых степей) и степной (степей и кустарников) (рис. 14).

Краткое описание лесостепного биома (29). Растительный покров биома представляет собой сочетание луговых степей и ос- тепненных лугов с широколиственными лесами в европейской части страны и на Дальнем Востоке, с мелколиственными лесами в Западной Сибири. Животное население характеризуют высокие уровни видового разнообразия (180-240 видов). Соотношение классов наземных позвоночных сохраняет типичные черты, но в сравнении с биомом широколиственных лесов доля амфибий меньше (около 3%), а рептилий и млекопитающих чуть выше (3,5% и 25- 28% соответственно). Среди птиц достигают наибольшего разнообразия отряды: певчие воробьиные (>50% возможного состава), соколообразные и гусеобразные. Среди млекопитающих появляются виды из групп, характерных для степного биома (например,

Рис. 14. Фрагмент карты "Биомы России" на Западную Сибирь (1:8 000 ООО)

суслики; степной сурок - на восток до Иртыша, большой тушканчик, жаворонки, каменки и др.). В пределах лесостепи выделяются три экорегиона: Заволжский, Тоболо-Приобский и Дальневосточный.

Тоболо-Приобский экорегион представляет Западносибирский лесостепной биом. Среднегодовая сумма температуры воздуха выше 10°С - 2000°, среднегодовое количество осадков 300- 400 мм. Лесостепь колочная березовая и осиновая (Betulapendula, Populus tremula), местами с участием лиственницы сибирской, сосновые леса. Для животного населения характерен высокий уровень видового разнообразия (300-320 видов), которое представляют: на 70% птицы (14 отрядов), на 23% млекопитающие (6 отрядов), на 4% земноводные (1 отряд).

Растительный покров биома являет собой сложное образование. На водораздельных поверхностях луговые степи (Stipa tirsa, S. zalesskii, Festuca pseudovina, Koeleria gracilis, Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Carex pediformes, Filipendula vulgaris, Salvia pratensis, Peucedanum morisonii, Vicia unijuga, Trifolium lupinaster) чередуются с остепненными лугами (Calamagroslis epigeios, Poa pratensis и разнотравье), лиственными (березовые, осиновые, березово-осиновые), сосновыми лесами и зарослями мезоксерофильных кустарников. Широко представлены галофитные варианты остепненных лугов на солончаковатых и солонцеватых черноземах, а в депрессиях большие площади занимают сообщества заболоченных лугов и низинных осоковых и гипново-осоковых болот. Большая часть территории (>60%) занята пашнями, залежами, пастбищными и сенокосными угодьями.

Леса занимают 5-30% (местами до 50%) территории. В южной и средней лесостепи они приурочены к осолоделым колочным западинам и выщелоченным черноземам гривных повышений. В северной полосе коренные мелколиственные леса выходят на плако- ры. Широко представлены березовые, березово-осиновые и осиновые остепненные колочные леса.

Островные гипновые и сфагновые болота занимают 11,5% территории лесостепи и могут рассматриваться как начальные этапы процесса заболачивания водоразделов. Среди болотных сообществ характерны займища с обширными зарослями тростника и низинными осоковыми болотами (поданным А. К. Даниленко).

Животное население характеризуется высоким уровнем видового разнообразия (300-320 видов), представленного на 70% — птицами (14 отрядов), на 23% - млекопитающими (6 отрядов), на 4% - амфибиями (1 отряд) и на 3% - рептилиями (2 отряда). Территориальные группировки населения животных (зооценозы) представлены пятью типами: лесные, лесостепные (лугово-лесные, лесо-лугово-степные), степные (полевые), водно-околоводные, си- нантропные (городские и сельские поселения). Каждый тип характеризуется четко выраженной спецификой видового состава и представлен несколькими вариантами. Особенности структуры животного населения - вклад разных типов группировок в общий уровень обилия животного населения, характер их распределения (диффузный, мозаичный, локальный), наряду с таксономическими особенностями видового состава, - составляют специфику каждого регионального биома. По участию классов наземных позвоночных в общем обилии животного населения различия между региональными биомами этой группы очень невелики: во всех биомах на первое место выходят птицы, на второе - млекопитающие, вместе они составляют чуть более 96% общего обилия животного населения.

Наибольший вклад в обеспечение общего обилия животного населения региональных биомов лесостепи приходится на сообщества лесного (30-39%) и лугово-болотного (18-21%) типов, кроме Заобского биома, в котором на втором месте (16%) стоят сообщества кустарниково-лугового типа. Различия между региональными биомами по соотношению таксономических групп животных надвидового уровня (семейство, род) очень невелики, но дифференциальные виды есть в каждом из них. Региональные различия живого покрова западносибирской лесостепи связаны с ландшафтными особенностями территории, которые формируют особенности среды обитания.

Выделяются четыре лесостепных региональных биома: Курганский; Ишимский; Барабинский; Приобский (рис. 14; табл. 8).

Таблица 8

Легенда карты "Биомы России" (фрагмент на Западную Сибирь)

БИОМЫ РАВНИН
1	2
Экорегионы	Региональные биомы
Высокоарктические тундровые
1. Высокоарктическо-тундровый
Арктические тундровые
2. Новоземельско-Ямало-Гыданский 3. Таймыро-Ленский	2.1. Североямало-Гыданский
Гипоарктические тундровые (южные тундры)
5.Большеземельско-Канинско- Тазовские	5.1. Зауральско-Нижнеобский 5.2. Нижнеобско-Надымский 5.3. Тазовско-Гыданский
Г ипоарктические таежные (лесотундра и северная тайга)
11. Обско-Тазовский	11.1. Зауральско-Нижнеобский 11.2. Нижнеобско-Надымский 11.3. Нижнетазовский 11.4. Верхненадымский 11.5. Приенисейский
Бореальные (средняя и южная тайга)
17. Обско-Иртышский	17.1. Подуральский 17.2. Юганский 17.3. Обско-Енисейский 17.4. Тура-Тавдинский 17.5. Иртышско-Васюганский 17.6. Чулымский
Подтаежные (хвойно-мелколиственнолесные)
24. Тура-Чулымский	24.1. Пышманский 24.2. Васюганский 24.3. Томский
Лесостепные
29. Тоболо-Приобский	29.1. Курганский 29.2. Ишимский 29.3. Барабинский 29.4. Приобский
Степные
32. Заволжско-Казахстанский	32.1. Притобольский 32.2. Алейский

ОРОБИОМЫ
Высокоарктические тундровые
35. Высокоарктических гор
Г ипоарктические тундровые
37. Урало-Северосибирские	37.1. Урало-Северосибирские
Г ипоарктические таежные
40. Североуральский	40.1. Восточно-Североуральский (нивапьно-гольцово-
	типичнотундрово-
	южнотундрово- стланиково-редколесный)
Бореальные
44. Среднеуральский	44.1. Восточно-Среднеуральский (гольцово-тундрово-
	ерниково-редколесно- таежный)
46. Алтае-Саянский
Подтаежные
56. Южноуральский	56.1. Южно-Восточноуральский (горнотундрово-таежно- лесостепной)