Исследования российских ученых

Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России. Среди российских ученых этого периода необходимо отметить одного из первых эволюционистов, профессора Московского университета Карла Рулье (1814–1858). Он решительно выступал против имевших в те годы место представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Рулье утверждал, что наряду с анатомией, физиологией и экологией необходимо изучать и инстинкты животных. Первопричиной происхождения психических способностей Рулье считал взаимодействие организма со средой, в которой обитает данное животное. Зарождение и развитие инстинктов он рассматривал как частный случай общей биологической закономерности, продукт воздействия внешнего мира на организм, а конкретные факты происхождения инстинктов – как результат взаимодействия наследственности, изменчивости и постепенного повышения уровня организации животного в ходе исторического развития. Свою точку зрения на инстинкт Карл Рулье обосновывал данными своих полевых исследований и экспериментов, делая при этом упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов. Такой комплексный подход к поведению животных, стремление по возможности более полно выявить определяющие его экологические и эволюционные факторы позволяют считать Карла Рулье одним из ведущих естествоиспытателей середины XIX в.

Множество интересных наблюдений за поведением животных было проведено в конце XIX в. учеными-зоологами М. А. Мензбиром (1855–1935), Д. Кайгородовым (1846–1924) и другими.

Владимир Александрович Вагнер

Большой вклад в сравнительное изучение поведения животных внес выдающийся русский зоолог и зоопсихолог, профессор Ленинградского университета В. А. Вагнер (1849–1934). В начале XX в. им было написано несколько фундаментальных трудов: "Биологические основания сравнительной психологии" (1913), "Биопсихология и смежные науки" (1923), "Этюды по сравнительной психологии" (1925–1929). В этих трудах был представлен анализ современных знаний и теоретических подходов к изучению психологии животных. Вагнер был прекрасным натуралистом и строил выводы и общетеоретические заключения на основе своих наблюдений за животными в естественной обстановке.

Он занимался систематическим изучением поведения животных разного уровня развития, и многие из его исследований носили сравнительно-психологический характер. Так, например, исследуя особенности строительства гнезд птицами разных видов и паутины разными видами пауков, Вагнер пришел к выводу, что степень сходства поведения отражает степень их таксономической близости. На основе строения паутины у разных систематических групп пауков он смог проследить общность черт "строительного поведения" таксономических групп животных, разошедшихся миллионы лет назад. Эти исследования принесли Вагнеру большую известность как естествоиспытателю. Огромный интерес представляют и поражают своей современностью его работы, посвященные половому поведению животных.

Большое внимание В. А. Вагнер уделял исследованию инстинктивного поведения и отмечал его большую пластичность, выражающуюся в изменениях в процессе онтогенеза и эволюции. Занимала его и проблема индивидуально-приобретенного поведения, а также его роли в жизнедеятельности животных. Согласно традициям своего времени он называл подобное поведение "разумом". В то же время наличие элементов мышления у животных Вагнер полностью отрицал.

Работы Вагнера оказали существенное влияние на развитие отечественной науки о поведении. Введенный им "объективный биологический метод" был воспринят и получил широкое применение в работах отечественных зоопсихологов. Представления Вагнера об эволюционном происхождении инстинктов и значении сравнительного изучения поведения для разработки проблем филогенеза во многом предвосхитили и ряд положений этологии. Вагнер подчеркивал огромное значение зоопсихологии в поиске путей эволюции психических способностей в животном мире – эволюции, которая ведет в конечном счете к пониманию генезиса человека. После работ В. А. Вагнера зоопсихология и сравнительная психология в России прочно заняли место в системе психологических и биологических наук.

Современником В. А. Вагнера был выдающийся ученый-эволюционист профессор Московского университета А. Н. Северцов (1866–1936). В своей работе "Эволюция и психика" в 1922 г. он отметил важнейшее значение психики в качестве фактора эволюции. Северцов указывал на существование принципиально разных типов приспособлений к изменениям внешней среды: медленных и быстрых. Медленные изменения касаются изменения строения как отдельных органов, так и всего организма в целом. Быстрые приспособления осуществляются за счет способности к изменению поведения, регулируемого психикой. По мере усложнения психики увеличивается и пластичность поведения.

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Н. Н. Ладыгина-Коте (1889–1963). В 1908 г. она поступила на естественное отделение физико-математического факультета Высших женских курсов в Москве. Обучаясь на нервом курсе, она заинтересовалась зоологией и практическими занятиями по анатомии, которые вел молодой преподаватель А. Ф. Коте (1880–1964). Из лекций, читаемых на Высших женских курсах, особенно увлекательным был демонстрационный курс эволюционного учения, сопровождавшийся показом богатейших коллекций различных животных, собранных и демонстрируемых Котсом. Эти коллекции впоследствии стали основой Дарвиновского музея. В 1911 г. Η. Н. Ладыгина вышла замуж за А. Ф. Котса и с этого момента вплотную включилась в работу по музею. Как пишет Ладыгина- Котс, решающим моментом, подтолкнувшим ее к изучению поведения животных, была книга профессора В. М. Бехтерева "Психика и жизнь", где им были освещены вопросы, относящиеся к изучению психики одноклеточных организмов. С этого момента изучение поведения животных стало для нее главной темой научной работы. В 1913 г. супруги Коте приобрели молодого шимпанзе. Шимпанзе Иони прожил в их доме 2,5 года и в течение всего этого времени подвергался тщательному изучению с точки зрения его эмоциональных проявлений и познавательных способностей. В том же 1913 г. в Дарвиновском музее была создана зоопсихологическая лаборатория. Результаты наблюдений за Иони, к сожалению, рано погибшим, составили тему дипломной работы его воспитательницы, а несколько позже были опубликованы в виде отдельной книги "Исследование познавательных способностей шимпанзе". Эта работа еще до ее опубликования вызвала огромный интерес среди психологов и зоологов, среди которых были профессора: Г. И. Челпанов, А. И. Нечаев, К. Н. Корнилов, Г. И. Россолимо, С. И. Огнёв,

А. Н. Северцов. Г. А. Кожевников и другие. В 1916 г. Η. Н. Ладыгина- Котс была приглашена работать в Институт психологии Московского Университета для прохождения практикума по экспериментальной психологии. Ее поВперед научная деятельность была связана с анализом поведения самых разных животных.

Так, в 1917 г. она занималась исследованием познавательных способностей макаки-резуса методом "проблемных клеток", в 1919 г. были проведены опыты с 10 видами попугаев, направленные на выявление способности птиц к различению цветов. Основные выводы этих работ были опубликованы в "Отчете зоопсихологической лаборатории" при Дарвиновском музее.

В 1920–1923 гг. А. Ф. Котс был директором Московского зоопарка. В эти годы внимание Ладыгиной-Коте переключилось на анализ проблем инстинкта при использовании наблюдения за различными животными зоопарка. Она занялась изучением развития в онтогенезе ряда видов птиц, а также проявлением и вариациями основных инстинктов различных млекопитающих. В 1921– 1923 гг. Ладыгиной-Котс было проведено более 30 тыс. опытов с волками и собаками на тему "Индивидуальные вариации реакций на зрительные стимулы (цвет, форму, величину, рисунок)". В 1927 г. у супругов Котс родился сын. С первого часа его жизни и до семилетнего возраста за его психическим развитием велись непрерывные наблюдения. Протоколы этих наблюдений составили 1000 страниц текста и были проиллюстрированы многими тысячами фотографий, передающими особенно выразительные моменты поведения и умственного развития ребенка. Эти дневники были использованы в монографии "Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях" (1935), проиллюстрированной десятками фотографий и рисунков. Тщательно проанализировав движения, игры и сложные действия шимпанзе и ребенка, Η. Н. Ладыгина-Котс пришла к выводу, что психика ребенка качественно отличается от психики обезьян. Отмечая многочисленные черты сходства поведения шимпанзе и человека на ранних стадиях онтогенеза, она

Надежда Николаевна Ладыгина-Котс и Александр Федорович Котс

указывает на те критические точки, с которых развитие психики ребенка идет принципиально иными темпами и на качественно другом уровне, чем у шимпанзе. Несмотря на высокую степень сходства психики шимпанзе с человеческой, по уровню развития интеллекта, понимания речи человека и овладения его языком, шимпанзе все же не превышают уровня двухлетнего ребенка.

В то время, когда В. Кёлер и Р. Йеркс подчеркивали черты сходства в когнитивной деятельности антропоидов и человека, Η. Н. Ладыгина-Котс акцентировала внимание на имеющихся между ними различиях. Один из важнейших ее выводов: "...шимпанзе не почти человек, а совсем не человек"^[1]. Эти сравнительные наблюдения за развитием детеныша шимпанзе и ребенка вызвали большой интерес у ученых и явились толчком к проведению аналогичных работ, Так, например, в 1931 г. супругами Келлог, имевшими собственного 10-месячного ребенка, была взята на воспитание 7,5-месячная самка шимпанзе Гуа. В 1952 г. маленькую шимпанзе Викки "удочерили" супруги Кэти и Кейт Хейс. Эти работы оказались исключительно плодотворными с точки зрения изучения сравнительной психологии, сравнительной антропологии и дали много информации для лучшего понимания процесса антропогенеза.

В процессе работы с обезьянами Η. Н. Ладыгиной-Котс была разработана экспериментальная методика "Выбор по образцу", пользуясь которой, она детально изучила зрительные восприятия шимпанзе и установила, что они различают все цвета спектра и тонкие оттенки цветов. Было показано, что шимпанзе различают также геометрические плоскостные и объемные фигуры: треугольники, многоугольники, шары, пирамиды, конусы и т.п. Она выяснила, что шимпанзе быстрее различают и лучше запоминают яркие цветные краски, шарообразную и конусообразную форму, очевидно соответствующие окраске и форме фруктов и корнеплодов, которыми обезьяны питаются в природных условиях. Эта методика получила большую популярность у исследователей поведения и рассудочной деятельности животных.

Центральное место в трудах Η. Н. Ладыгиной-Котс занимала проблема элементарного мышления животных как предпосылки человеческого мышления. Особое внимание уделялось особенностям восприятия, манипуляционной, орудийной и конструктивной деятельности приматов.

Будучи биологом широкого профиля, Ладыгина-Котс проявляла постоянный и глубокий интерес к проблемам сравнительной психологии. Многие из ее экспериментальных работ были посвящены сравнительным исследованиям поведения животных разных таксономических групп. В 1958 г. ею была опубликована монография "Развитие психики в процессе эволюции организмов", в которой рассматривается последовательное усложнение психической деятельности животных по мере усложнения строения их центральной нервной системы. Научное наследие Н. Н. Ладыгиной- Котс продолжает оказывать влияние па современных исследователей эволюционных предпосылок мышления человека как в России, так и за рубежом.

Большой вклад в развитие науки о поведении животных в России внесли ученые-физиологи. Среди них необходимо прежде всего отметить таких корифеев, как И. М. Сеченов, В. М. Бехтерев, И. П. Павлов и целый ряд их учеников.

И. М. Сеченов (1829–1905) занимался изучением физиологии нервных процессов. Одной из главнейших заслуг ученого стало открытие процесса торможения, существующего в нервной системе наряду с возбуждением, без которого невозможно представить осуществление интегративных функций центральной нервной системой. Через четыре года после выхода в свет книги "Происхождение видов" была издана книга И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", в которой он показал, что в основе мышления лежит рефлекторная деятельность мозга и что психическая деятельность подлежит экспериментальному изучению. В ряде последующих работ И. М. Сеченов настойчиво возвращался к проблеме физиологических основ мышления. Он четко сформулировал положение о том, что для разработки физиологических основ мышления следует изучать проявление простейших психических актов у животных, а не у человека.

Независимые друг от друга исследования Дарвина и Сеченова имели принципиальное значение для всего дальнейшего изучения поведения животных и человека, а также для изучения закономерностей рассудочной деятельности. Дарвин установил основную причину адаптивной эволюции поведения и четко выделил рассудочную деятельность в качестве одной из основных составляющих сложных форм поведения животных. Сеченов охарактеризовал

Иван Михайлович Сеченов

существенные параметры рассудочной деятельности, тем самым наметив объективные пути изучения поведения в наиболее сложных формах его проявления. После Дарвина и Сеченова изучение поведения пошло по двум основным руслам: эволюционно-зоологическому и физиолого-психологическому.

В. М. Бехтерев (1857–1928) – выдающийся русский ученый: психиатр, невропатолог, физиолог, психолог. В 1907 г. он основал в Санкт-Петербурге психоневрологический институт – первый в мире научный центр по комплексному изучению человека и научной разработке психологии, психиатрии, неврологии и других "человековедческих" дисциплин.

Крупнейший вклад в науку составили его труды по анатомии мозга и невропатологии. Бехтерев ввел понятие сочетательного, т.е. фактически условного рефлекса как приобретенного свойства нервной системы, а также представление о сложных органических рефлексах, т.е. инстинктах, механизм которых он также считал чисто рефлекторным. Бехтерев полагал, что источником знания о поведении и работе мозга человека и животного являются объективное наблюдение и эксперимент, а не субъективный анализ поведения. Он ставил своей целью создать широкое учение о личности, которое служило бы основой для воспитания человека и преодоления аномалий его поведения. В 1926 г. вышла книга "Основы рефлексологии человека", в которой была отражена созданная Бехтеревым комплексная теория, получившая название рефлексологии. К числу особых заслуг В. М. Бехтерева перед зоопсихологией нужно отнести факт написания им в начале века книги "Психика и жизнь" (в частности, эта работа стала отправной вехой для начала работы Η. Н. Ладыгиной-Котс).

И. П. Павлов (1849–1936) – русский учёный, физиолог, создатель науки о высшей нервной деятельности и представлений о процессах регуляции пищеварения; основатель крупнейшей российской физиологической школы; лауреат Нобелевской премии в области медицины и физиологии 1904 г. Павлов – один из основоположников экспериментального изучения поведения животных в России, введенные им в научный оборот понятия "подкрепление", "безусловный и условный рефлекс" стали основными в науке о поведении.

Существенный вклад в развитие медицины, в физиологию вегетативной нервной системы, эволюционную физиологию и биохимию, а также в формирование современных представлений о закономерностях становления поведения внес один из учеников И. П. Павлова Л. А. Орбели (1882–1958). На основе наблюдений и экспериментов им был сделан вывод о существовании процесса созревания врожденных поведенческих реакций, входящих в видоспецифический репертуар, которые, как он специально подчеркивал, не следует смешивать с поведением, приобретенным в результате жизненного опыта. Его обобщения в области эволюции мозговых функций затрагивали сложную проблему прогрессивного развития новых, более высокоорганизованных форм деятельности мозга, которые обеспечивали наиболее сложный уровень поведенческих адаптаций видов.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, процесс прогрессивной эволюции сопровождается увеличением пластичности поведения. Важную роль в формировании современных взглядов на происхождение высших психических функций человека сыграла его гипотеза о том, что в процессе эволюции существовали промежуточные этапы развития сигнальных систем, т.е. переходный уровень отражения психикой реальной действительности. Эти представления получили блестящее подтверждение в современных исследованиях способности к обобщению и использованию символов у высших позвоночных. Независимость гражданской позиции и научных взглядов Л. А. Орбели сделали его главным объектом нападок идеологов от науки во время печально известной "павловской" сессии АН и АМН СССР 1950 г. После окончания "эпохи господства учения об условных рефлексах" представления Орбели об эволюции мозга и поведения получили дальнейшее развитие в виде множества работ его последователей. В настоящее время Л. А. Орбели признан одним из наиболее выдающихся ученых России и мира. В честь этого ученого регулярно проводятся представительные совещания по проблемам сравнительной и эволюционной физиологии и биохимии.

Из многочисленных учеников И. П. Павлова необходимо упомянуть и профессора МГУ Л. Г. Воронина (1908–1983). Свою научную деятельность Л. Г. Воронин начинал в Институте физиологии им. Павлова в Колтушах под руководством Л. А. Орбели. В 1953 г. по его инициативе на биологическом факультете МГУ была создана кафедра высшей нервной деятельности, которую он возглавлял до конца жизни. Несмотря на то что Л. Г. Воронин был ярым сторонником учения об условных рефлексах, фактиче-

Леон Абгарович Орбели

ски "ортодоксальным павловцем" и, кроме того, еще и секретарем партийной организации факультета, он достаточно терпимо относился к исследователям, представляющим другие направления. В частности, необходимо отметить, что Л. В. Крушинский смог создать свою лабораторию именно при кафедре ВНД в самые реакционные годы. Официально она называлась "лабораторией патофизиологии", однако ни для кого не было секретом, что в те годы в ней активно проводились эксперименты по изучению рассудочной деятельности.

Работы Л. Г. Воронина и его учеников были посвящены исследованию условнорефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, имеющих разный уровень развития мозга. Эта работа была своего рода продолжением исследований Торндайка по способности к обучению у животных разного уровня организации. Подтвердив ранее установленные факты отсутствия принципиальных различий в скорости формирования простых условных рефлексов у животных с высокоразвитым мозгом и у представителей относительно примитивных групп, исследователи перешли к сравнительной оценке формирования так называемых "цепей" условных рефлексов. По мысли Л. Г. Воронина, они были отражением возможностей аналитико-синтетической деятельности мозга животных соответствующего уровня организации. Он рассматривал данные этих экспериментов как подтверждение правильности "павловского" тезиса об исключительной роли условного рефлекса как единицы поведения в целом.

Наряду с этим Л. Г. Воронин внес весомый вклад в развитие отечественной приматологии. В 1950-е гг. он организовал экспедицию в Африку за обезьянами. Животные были предназначены для созданного при его участии питомника в Сухуми, который долгие годы был центром разнообразных медицинских и физиологических исследований. Необходимо отметить, что в сложные для биологии годы питомник явился и своего рода резервацией, в которой под видом исследования условнорефлекторной деятельности приматов всесторонне изучались и другие стороны их поведения, что было прекрасно известно Л. Г. Воронину.

На основе результатов собственных исследований и данных мировой науки Л. Г. Воронин обобщил представления об особенностях формирования условных рефлексов разной сложности у животных, стоящих на разных ступенях развития нервной системы.

Важный вклад в исследования поведения и психики человекообразных обезьян внесли работы ученика Л. А. Орбели – Л. А. Фирсова (1920–2006).

Исследования Л. А. Фирсова показали, что шимпанзе обладают высочайшим для животных уровнем развития поведения и психики. Они способны к образованию множества условных реакций разного уровня сложности. Эти реакции могут возникать в том числе на основе синтеза новых и старых ассоциаций, благодаря "переносу" ранее сформированных реакций (за счет "вторичного научения"), благодаря подражанию, а также как реализация "каузальной связи", т.е. улавливания закономерностей процессов и явлений.

Фирсов пришел к заключению о том, что психика антропоидов характеризуется таким уровнем способности к формированию довербальных понятий, который можно рассматривать как промежуточный между первой и второй сигнальными системами.

Традиционные методы лабораторных исследований Л. А. Фирсов успешно сочетал с наблюдениями и экспериментами в условиях, приближенных к естественным. Для этого группу обезьян в летний период выпускали на небольшой остров, расположенный на одном из озер в Псковской области. Практически не вмешиваясь в жизнь животных, исследователи наблюдали, как выращенные в неволе обезьяны осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасностей, играют, как складываются отношения в сообществе. Большое внимание уделялось анализу орудийной деятельности обезьян, для чего были созданы специальные экспериментальные установки. Для того чтобы достать из них пищевую приманку, животным было необходимо воспользоваться каким-либо орудием, например, палкой, которую нужно было специально подыскать или выломать. Были повторены также опыты на "выбор по образцу", где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе опытов и наблюдений регулярно проводилась профессиональная киносъемка, которая легла в основу ряда документальных филь

Леонид Александрович Фирсов с любимцем Тарасом

мов. В 1990-е гг. Л. А. Фирсов занимался также "живописью" обезьян, он – автор целого ряда монографий и обзорных статей по психологии животных.

В связи с проблемой мышления наибольший интерес представляют работы Л. А. Фирсова, посвященные соотношению образной и условнорефлекторной памяти, сравнительному изучению функции обобщения, а также орудийной деятельности обезьян.

Большая заслуга в сохранении и развитии зоопсихологии и сравнительной психологии как самостоятельной науки в России принадлежит профессору факультета психологии МГУ К. Э. Фабри (1923–1990). Судьба этого ученого сложилась весьма непросто. Он родился в Вене, в семье видного деятеля Коммунистической партии Австрии. В 1932 г. его отцу было предоставлено политическое убежище, и семья Фабри переехала в СССР. В 1940 г. К. Э. Фабри поступил на биологический факультет МГУ, но учеба была прервана войной, в течение которой он работал сначала в госпиталях, а затем военным переводчиком. После войны он продолжил обучение на том же факультете, специализируясь одновременно по зоологии позвоночных и антропологии, а также посещал занятия на психологическом отделении философского факультета МГУ. Научным руководителем К. Э. Фабри в годы его первых самостоятельных исследований была Η. Н. Ладыгина- Котс. Под ее идейным руководством, находясь в "научном подполье", К. Э. Фабри занимался изучением манипуляционных особенностей разных видов млекопитающих, а также игровой деятельности животных.

Официальную возможность заниматься изучением поведения и психики животных К. Э. Фабри получил только в 1964 г., в Институте биофизики в Пущино. В этом институте им были проведены оригинальные исследования импринтинга у птиц, существенно дополнившие классические представления о природе этого феномена.

Начиная с 1966 г. К. Э. Фабри стал читать курс лекций по зоопсихологии и этологии на только что организованном факультете психологии МГУ. В 1976 г. увидел свет его учебник "Основы зоопсихологии", переизданный в 1993 и 2000 гг. В течение двадцати с лишним лет это был основной и практически единственный учебник по зоопсихологии для студентов высших учебных заведений.

В 1977 г. при поддержке А. Н. Леонтьева на факультете психологии МГУ была организована лаборатория зоопсихологии, которую возглавил К. Э. Фабри.

Огромной заслугой этого ученого явилось и то, что благодаря его усилиям получили широкое распространение и приобрели необычайную популярность в нашей стране труды К. Лоренца и Н. Тинбергена. В непростое время К. Э. Фабри сумел доказать необходимость перевода и издания в СССР трудов этих выдающихся этологов, впоследствии ставших лауреатами Нобелевской премии. Он был научным редактором и автором предисловий первых советских изданий их книг.

Итак, процесс изучения поведения животных прошел долгий путь развития. До начала XX в. это были в основном качественные описания отдельных форм поведения и простая констатация фактов, в том числе – результатов экспериментов. В середине XX в. эксперименты велись уже с объективной регистрацией и скрупулезно точными количественными оценками всех параметров поведения. При этом некоторые исследователи полностью перестали придавать значение качественной оценке и описанию. К началу XX в. стало окончательно ясно, что изучение поведения животных столь же необходимо, как изучение их анатомии и физиологии. К концу XX в. ученые пришли к выводу об огромном значении наблюдения за закономерностями поведения животных в природе. Исследование поведения превратилось в неотъемлемую часть всех зоологических и физиологических исследований. В настоящий момент принято комплексное изучение поведения, включающее все методы его исследования. Особое место в подобных исследованиях занимают работы, посвященные поведению человекообразных обезьян.